Xem mẫu
- CHƯƠNG 3
PHÂN HỆ HỮU SINH: MÔI TRƯỜNG SINH THÁI, TÀI NGUYÊN SỐNG
3.1 Giới thiệu
Dải ven biển là vùng chuyển tiếp từ ảnh hưởng vùng đất liền sang ảnh hưởng
của biển. Thuỷ triều, sóng, nguồn nước ngọt đổ ra biển và vùng nước nông tạo nên
một môi trường với các điều kiện thường xuyên thay đổi. Trong một môi trường như
vậy sẽ có nhiều trạng thái: từ nước mặn tới nước ngọt, từ đá cứng tới hạt đất mịn, từ
sáng tới tối, từ nước đục tới vùng nước trong, từ vùng nước đọng tới vùng chảy
nhanh, từ trạng thái chìm tới trạng thái nổi…
Phân hệ hữu sinh bao gồm một số hệ sinh thái với các quần xã vô cùng đa dạng,
đã thích ứng với điều kiện sống tại vùng chuyển tiếp này. Phân hệ hữu sinh thích ứng
với tính đa dạng và năng suất sinh học nổi trội là đặc điểm của dải ven biển. Tính từ
biển sâu tới núi cao nhất thì dải ven biển là nơi có năng suất tối ưu. Hệ sinh thái ven
biển cũng tạo điều kiện cho các chức năng sinh thái (chức năng tự nhiên) và tạo ra
các mặt hàng tự nhiên cho con người. Việc duy trì hệ sinh thái này để có thể phục vụ
cho các chức năng sinh thái tự nhiên là điều không thể thiếu để phát triển bền vững
hệ sinh thái của trái đất.
Chương này sẽ trình bày những quá trình sinh thái chủ chốt được coi là quan trọng
nhất trong việc duy trì hệ sinh thái dải ven biển, các hệ sinh thái chính của dải ven
biển và các khía cạnh khác như chất lượng nước, điều cũng rất quan trọng đối với
quản lý dải ven biển. Dưới đây là các định nghĩa cơ bản:
Sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ giữa các sinh vật và môi trường xung
quanh chúng, nghiên cứu sự tương tác giữa các nhân tố hữu sinh và các nhân tố vô
sinh.
Nơi cư trú là môi trường trong đó sinh vật sống như đầm lầy, bờ biển, nước,
bãi biển, đầm phá và bãi bùn.
Quần thể là toàn bộ các cá thể thuộc cùng một loài cùng sống tại một địa
điểm nhất định.
Quần xã là tập hợp các quần thể sinh vật sống tại một khu vực nhất định có
quan hệ tương tác với nhau.
Ổ sinh thái là khu vực riêng, trong đó một sinh vật có thức ăn và phản ứng
cách sống của một sinh vật. Vai trò hoặc chức năng của một loài trong hệ sinh thái.
Nếu nơi cư trú là địa chỉ của sinh vật, thì ổ sinh thái là nghề của nó.
Hệ sinh thái là một quần sinh vật tương tác với nhau và với môi trường mà
chúng sinh sống ví dụ như hệ sinh thái rạn san hô ngầm, hệ sinh thái rừng ngập mặn,
hệ sinh thái hồ nước mặn v.v…
Tính đa dạng là thước đo sự giàu có và khả năng phục hồi của một hệ sinh
thái dựa trên số lượng loài hoạt động trong hệ sinh thái đó. Nói chung, hệ sinh thái
39
- càng đa dạng thì càng có khả năng phục hồi càng cao khi nó phải chịu sự rủi ro từ
việc phát triển kinh tế xã hội ở dải ven biển.
3.2 Quá trình sinh thái
Sinh thái có hai khía cạnh, cũng như hai mặt của một đồng xu - đó là sinh vật
và quá trình sinh thái. Hai khía cạnh này kết nối và lồng ghép môi trường sống ven
biển và các sinh vật thành một hệ sinh thái thống nhất. Chúng không loại trừ lẫn nhau
mà bổ trợ nhau và việc duy trì quá trình sinh thái cũng quan trọng như việc bảo tồn
sinh vật hay môi trường sống của chúng. Trong khi nghiên một môi trường sống của
1 loài hay của 1 hệ sinh thái thì không được quên rằng những hệ thống ấy không phải
là những đơn vị độc lập, tách biệt mà nó là một thành phần trong một hệ sinh thái lớn
hơn vùng ven biển. Vì vậy, chúng phải được quản lý như một phần của một hệ sinh
thái lớn nhằm đảm bảo kết nối các hệ sinh thái khác nhau.
Có 3 loại quá trình liên kết các môi trường sống ven bờ và các sinh vật với
nhau trong các hệ sinh thái và bất kỳ can thiệp nào hay sự phá vỡ những quá trình
này cũng sẽ chắc chắn dẫn đến những thay đổi trong các hệ sinh thái. Các quá trình
này gồm:
1. Vòng tuần hoàn dinh dưỡng trong hệ sinh thái.
2. Dòng năng lượng xuyên suốt hệ sinh thái.
3. Cơ chế điều hành hoạt động của hệ sinh thái.
3.2.1 Vòng tuần hoàn dinh dưỡng trong hệ sinh thái
Các chất dinh dưỡng là các chất hoá học cần thiết cho sự sinh trưởng của
động thực vật. Vì động vật lấy dinh dưỡng từ thực vật, các nhà sinh thái học nghiên
cứu về vòng tuần hoàn dinh dưỡng thường chú tâm vào các chất dinh dưỡng thực vật
chủ yếu như phốt pho, nitơ, và các chất ít sử dụng hơn như silic.
Các nguồn cung cấp dinh dưỡng cho hệ thống sinh thái vùng bờ là đa dạng
và phong phú từ nguồn rửa trôi từ đất, từ nước ngầm, sông, chất thải hữu sinh, hoá
chất, sự phân huỷ do vi khuẩn của các chất hữu cơ lắng đọng, nước biển theo dòng
chảy vào thềm lục địa.
Chẳng hạn 1 nguyên tử phốt pho chảy ra từ sông có thể bị thực vật phù du
vùng cửa sông hấp thụ. Loài thực vật này lại là nguồn thức ăn cho các loại sò, hến
sống ở cửa sông, đầm lầy nước mặn. Các loài này lại bài tiết nguyên tử phốt pho lên
mặt nuớc vùng đầm lầy. Sau đó, phốt pho có thể được hấp thụ bởi các loài tảo biển,
loài thực vật này khi chết đi sẽ dạt vào ven bờ và chìm xuống đáy biển trở thành
mảnh vụn (các xác hữu cơ ở đáy biển). Khoáng hoá là quá trình phân huỷ chất hữu cơ
nhờ các sinh vật (hầu hết là các vi khuẩn), giải phóng vào nước nguyên tử phốt pho
mà các thực vật phù du khác có thể hấp thụ. Nó lại là thức ăn cho một loài cá di cư xa
bờ, đôi khi có thể bị đánh bắt ở vùng xa bờ và cuối cùng nó lại có mặt trong bữa ăn
tối của con người.
40
- Do vậy việc sử dụng và tái sử dụng nguyên tử phốt pho trong hệ sinh thái bờ
biển là một cơ chế kết nối các sinh vật và môi trường sống với nhau. Mối liên kết này
có thể bị phá vỡ ở bất kỳ khâu nào, song do có rất nhiều những mối liên kết tồn tại
song song với nhau, vì vậy quá trình chung của vòng tuần hoàn dinh dưỡng vẫn tiếp
diễn kể cả khi bị nghẽn tại một số khâu nào đó. Do đó những chất dinh dưỡng cung
cấp cho hệ sinh thái luôn có sẵn cho dù những thay đổi về chủng loại và số lượng của
các chất dinh dưỡng có thể tạo ra những thay đổi trong hệ sinh thái.
Những dẫn chứng phổ biến về những thay đổi dạng này trong hệ sinh thaí là
nhưng thay dổi bắt nguồn từ sự phú dưỡng. Phú dưỡng là hiện tượng giàu các chất
dinh dưỡng vô cơ trong nước tự nhiên ( như amoniăc, nitơrat, phốt phát) từ các
nguồn như cống rãnh, chất thải công nghiệp và phân bón bị rửa trôi, kich thích sinh
trưởng của thực vật phù du và làm tăng sinh khối. Quá trình phân huỷ tiếp theo đó do
vi khuẩn trong trường hợp xấu nhất sẽ gây ra hiện tượng suy giảm oxy và chết hàng
loạt cá và các sinh vật khác.
Hình 3.1. Sự tồn tại và luân chuyển nguyên tử phốt pho trong hệ sinh thái
Khi một khu vực có hiện tượng giàu dinh dưỡng thì không những không làm
tăng năng suất của hệ thống mà còn tăng nguy cơ suy giảm hoàn toàn hệ sinh thái.
Trong hầu hết các trường hợp, khả năng phát triển của thực vật phù du sẽ dẫn tới sự
thay đổi của thành phần tảo - loài thực vật chiếm ưu thế về chủng loại và hấp thụ
phần lớn các chất dinh dưỡng một cách nhanh chóng. Hiện tượng giàu phốt phát và
41
- nitơ sẽ gây ra sự thay đổi từ tảo silic thành tảo roi (flagellate). Chuỗi thức ăn vì thế sẽ
thay đổi và các vùng giàu dinh dưỡng sẽ trở thành môi trường không thích hợp cho
nhiều loại sinh vật từng sống ở đây trước đó.
Hình3.2: Tháp thức ăn ở biển
3.2.2 Dòng năng lượng qua hệ sinh thái
Năng lượng là khả năng hoạt động. Trong các hệ sinh thái, nguồn năng lượng
quan trọng nhất là ánh sáng mặt trời và các chất dẫn xuất dẫn xuất từ ánh sáng (các
hợp chất hữu cơ được tạo ra từ ánh sáng thông qua quá trình quang hợp). Quang hợp
là một quá trình phụ thuộc vào ánh sáng mặt trời diễn ra trong mô thực vật và một số
loài vi khuẩn. Nhờ quá trình này mà cácbonđioxit được đồng hoá thành các hợp chất
hữu cơ giàu năng lượng. Một sản phẩm quan trọng của quá trình quang hợp việc nhả
oxy. Đây chính là lý do vì sao thực vật được coi là lá phổi của trái đất. Năng lượng,
nó không giống như chất dinh dưỡng, không tạo thành một dòng tuần hoàn từ một
thành phần này của hệ sinh thái tới một thành phần khác. Tuy nhiên, dòng năng
lượng từ thành phần hệ sinh thái này tới thành phần hệ sinh thái khác dưới dạng các
chất hữư cơ và được phân huỷ tại mỗi một quá trình chuyển giao cho tới khi đạt được
trạng thái (nhiệt) nghĩa là khi không còn sử dụng được cho các hệ sinh học nữa. Điều
này được minh hoạ bằng tháp dinh dưỡng trên hình hình 3.2.
Hàng năm các đầm nước mặn sản xuất ra một lượng thực vật khổng lồ như cỏ
hay ruộng ngô. Những cây cỏ này được bón bằng nguồn nước sông giầu chất dinh
dưỡng và những vật chất còn lại sau khi thu hoạch được hòa lẫn vào dòng chảy của
thuỷ triều. Tại nhiều nơi, các đầm nước mặn, cỏ biển hay các rừng ngập mặn là đơn
vị quang hợp chính đối với toàn bộ hệ sinh thái bờ biển. Các nhà nghiên cứu ở
GEORGIA (Mỹ) đã nhận thấy rằng 100% các chất hữu cơ đều được sản sinh dưới
42
- dạng các loài thực vật đầm lầy và được gọi là sản phẩm sơ cấp. Trong một đầm ngập
mặn, có khoảng 5% thực vật bị các loài khác ăn trước khi chúng bị chết và vì vậy
chúng tham gia vào chuỗi thức ăn của động vật ăn cỏ. Khoảng 95% thực vật chết
được các loài vi sinh vật phân huỷ thành mùn và tham gia vào chuỗi thức ăn thối rữa.
50% các loại mùn hữu cơ có trong hệ đầm lầy được chuyển thành các mức dinh
dưỡng cao hơn trong chuỗi thức ăn. Mặc dù vậy, khoảng 45% lượng mùn hữu cơ này
được chuyển từ đầm lầy tới các thuỷ vực xung quanh hệ sinh thái bờ biển (hình 3.3).
Chất hữu cơ được mang đi là thành phần chính của chuỗi thức ăn của các cửa sông
hay vùng nước ven bờ, do vậy nó cũng là một cơ chế liên kết các môi trường sống
với nhau thành hệ sinh thái thống nhất.
Hình 3.3: Dòng năng lượng hệ đầm nước mặn.
43
- 3.2.3. Cơ chế điều hành hoạt động của hệ sinh thái
Các cơ chế điều hành hoạt động của hệ sinh thái là một phổ rất rộng bao gồm
các hiện tượng sinh, lý, hoá. Trong các hệ sinh thái vùng bờ có thể kể đến một số
nhân tố quan trọng nhất.
Nhân tố vật lý: Hoạt động của thuỷ triều, nhiệt độ, sóng, dòng chảy, loại chất
lắng đọng, gió, địa hình và độ dốc.
Nhân tố hoá học: độ mặn, oxy hoà tan, thành phần cát lắng chất dinh dưỡng
có sẵn và vi lượng kim loại v.v...
Nhân tố sinh học: cạnh tranh, ăn cỏ, ăn mùn, ăn tạp và ăn thịt (động thái
dinh dưỡng), xáo trộn sinh học tái sản xuất và cộng sinh.
Tất cả các nhân tố này đều tương tác với nhau ở một mức độ nhất định và cấu
thành hệ sinh thái tại một khu vực nhất định. Những sinh vật khác nhau chiếm giữ
những ổ khác nhau trong hệ sinh thái. Khái niệm ổ hàm ý rằng mỗi sinh vật đều có
ưu thế riêng trong một môi trường sống đặc thù với những phạm vi đặc thù về nhân
tố vật lý, hoá học và sinh học. Ví dụ như rạn san hô ngầm đòi hỏi nhiệt độ khoảng
18oC, độ sâu dưới mặt nước không quá 50m, độ mặn của nước vào khoảng 30-36 ‰,
nồng độ bùn cát thấp và sự góp mặt của một số tảo cộng sinh.
Biên độ thuỷ triều, điều chỉnh sự phân bố của các sinh vật trong dải ven biển
(sự phân vùng xem hình 3.4). Dòng và biên độ thuỷ triều quy định sự xuất hiện một
số kiểu môi trường sống như bãi bùn, bãi cát, đầm lầy…chúng cũng cân bằng sự vào,
ra của các loại chất hữu cơ thông qua tác động tới năng lượng sẵn có để thu hoạch
các sản phẩm từ đầm lầy.
Các nhân tố hoá học quy định các hệ sinh thái cửa sông và ven bờ là độ mặn,
nguồn cung cấp oxy hoà tan và nitơ. Độ mặn quy định sự phân bố của các loài sinh
vật dựa vào khả năng chịu mặn của chúng. Điều này được thể hiện qua sự phân bố
của thực vật cồn cát (một số loài thực vật có khả năng chịu mặn cao hơn so với
những loài khác). Số loài xuất hiện tại các điểm dọc theo gradient độ mặn ở cửa sông
giảm rõ rệt ở vùng nước lợ vì chỉ có ít sinh vật có khả năng chịu được độ mặn luôn
thay đổi ở vùng cửa sông (hình 3.5).
Các cơ chế sinh học cấu tạo các hệ sinh thái bờ biển rất phức tạp và thường
đã tiến hoá hàng ngàn năm. Một trong những hiện tượng sinh học đáng chú ý nhất là
sự cộng sinh. Cộng sinh là mối quan hệ giữa các loài sinh vật khác nhau, cùng chung
sống vì lợi của một trong hai hoặc cả hai loài. Dạng cộng sinh giữa san hô và tảo đơn
bào là một ví dụ nổi bật. Tảo đơn bào cư trú bên trong các mô của san hô và tiến
hành quang hợp. Sản phảm sơ cấp từ đó được chứa trong cơ thể động vật cung cấp
nguồn thức ăn quan trọng cho động vật.
44
- Hình 3.4: Sự phân vùng ở hệ sinh thái đầm nước mặn
Hình 3.5: Số lượng các loài có quan hệ với độ mặn
Cạnh tranh là một ví dụ khác về hiện tượng sinh học cấu tạo nên hệ sinh thái.
Cạnh tranh là cuộc đấu tranh giành thức ăn, không gian hoặc các nhu cầu sinh thái
45
- khác giữa hai sinh vật. Ví dụ, đối với rạn san hô ngầm cuộc cạnh tranh diễn ra rất
khốc liệt. Cạnh tranh ánh sáng khiến san hô phát triển tác dụng như những tấm hấp
thụ năng lượng mặt trời (hình 3.6). Cạnh tranh về không gian giữa các rạn san hô
khác nhau làm tiết ra các độc tố tấn công lẫn nhau, phát triển nhanh và sẵn sàng lấp
trống.
Hình 3.6: Các dạng phát triển san hô ngầm ở Vịnh ả Rập
Có nhiều nhân tố đóng vai trò quan trọng trong cấu trúc hệ sinh thái, do đó
hiểu thấu tất cả các quá trình hoạt động trong hệ sinh thái là rất khó khăn. Trên thực
tế, đây là một mạng rắc rối của nhiều tương tác khác nhau mà mới chỉ có một vài
điều được làm sáng tỏ.
Để minh hoạ sự phức tạp của mối tương tác đa chiều ở vùng ven biển, chúng
ta xem xét vòng đời của một số loài động vật không xương sống và cá. Vòng đời của
các động vật gồm nhiều giai đoạn mà mỗi loài phải trải qua từ khi sinh ra, trưởng
thành cho đến lúc chết đi. Một vài loài tôm (như tôm hùm chẳng hạn) lấy vùng cửa
sông và vùng nước lợ như là một phần cuộc sống của chúng. Những loài này sống
dựa vào thực vật và các loài giáp xác nhỏ, giun và nhiều loại ấu trùng. Mặc dù hầu
hết các loài đều là các sinh vật biển đã trưởng thành, vùng cửa sông vẫn thực hiện hai
chức năng cơ bản của nó là (i) cung cấp các thức ăn thích hợp trong suốt quá trình
lớn lên của sinh vật và (ii) bảo vệ chúng khỏi các loài săn mồi. Vòng đời của một con
tôm được minh hoạ trong hình 3.7. Tôm hồng có nhiều ở vịnh Mêhicô, đẻ trứng ở
vùng xa bờ, nơi có độ sâu khoảng 30-50m. Ấu trùng tôm di chuyển theo dòng nước
46
- về hướng đất liền trong khoảng từ 3-4 tuần, trong thời gian này ấu trùng cũng trải qua
một loạt các giai đoạn phát triển và sẽ dài khoảng 1,5cm. Ấu trùng tôm di chuyển vào
lạch và ở vùng cửa sông chúng lớn rất nhanh đạt kich thước thương mại chỉ trong
vòng 2-4 tháng, trước khi quay lại biển để hoàn thành vòng đời của mình. Trong thời
gian sống ở vùng cửa sông chúng phải tìm nơi trú ẩn, trốn tránh những sinh vật săn
mồi trong các bãi tảo biển hay giữa các đám rễ cây đước và tảo lớn ở vùng nước
nông. Những vật săn mồi lớn hơn như cá chỉ vàng cũng không thể vào những nơi ở
này và không dễ gì phát hiện ra con mồi của chúng trong môi trường nước đục hoặc
che phủ dầy đặc. Năng suất cấp một cao từ vùng đầm nước mặn, thực vật phù du cửa
sông, tảo biển, tảo lớn rừng ngập mặn tạo ra nguồn cung cấp thức ăn dồi dào.
Trong ví dụ này, ta có thể lần lượt xem xét các nhân tố nhự sự săn mồi, nhân
tố sinh sản, các nhân tố vật lý của dòng nước, độ sâu và chất dinh dưỡng hiện có tạo
ra năng suất cấp một cao.
Hình 3.7: Vòng đời khái quát của tôm.
Sự tương tác giữa các thành phần ở vùng ven biển không bị hạn chế ở dải ven
biển và vùng nội địa. Một số tương tác có thể xảy ra trên diện rộng hơn, phần lớn là
do sự di trú của các loài chim biển và rùa biển. Nhiều loài chim biển là loài chim di
trú hoàn toàn hoặc một phần, nghĩa là chúng qua đông ở một nơi và đẻ trứng vào mùa
hè tại một nơi khác.
Khoảng cách di trú của các loài chim này thường rất lớn. Loài hải âu lớn mỗi
năm hai lần có thể bay vượt qua Đại Tây Dương từ Nam tới Bắc và ngược lại, với
47
- quãng đường dài khoảng 10.000 km. Trong quá trình di trú tới hoặc rời khỏi nơi cư
trú đông và đẻ trứng, nhiều loài chim biển buộc phải nghỉ dọc đường. Trên thực tế,
hành trình di trú hay đường bay qua các vùng đất ngập nước hay cửa sông. Trên thực
tế, hành trình di trú hay đường bay của các loài chim nước đều bám theo các dải bờ
biển. Tại các điểm dừng chân, các loài chim nghỉ ngơi sau một chuyến đi dài mệt
nhọc và tốn nhiều năng lượng. Chúng cũng cần phục hồi dự trữ năng lượng. Các
điểm dừng chân này rất quan trọng đối với sự sống còn của các quần thể chim này.
Rùa biển cũng có chặng di cư rất dài từ nơi tìm kiếm thức ăn tới nơi làm tổ.
Nếu những điểm dừng chân chính, nơi sinh sản hoặc trú đông bị quấy rầy
hoặc thu hẹp do sự phát triển và hoạt động của con người thì chắc chắn sẽ gây ảnh
hưởng tới các quần thể chim biển vì chúng phụ thuộc gần như hoàn toàn vào các khu
vực này. Công ước Ramsar (tên của một một vùng thuộc Iran nơi ký kết công ước
vào năm 1931) cố gắng bảo vệ những địa điểm này, những nơi mà một thời kỳ trong
năm là nơi trú chân cho một số lượng rất lớn quần thể chim di trú (1%) thuộc một
loài riêng. Những địa điểm này thường là các dải ven biển hoặc các vùng đất ngập
nước ngọt.
3.3 Hệ sinh thái ven bờ
Dưới đây là phần trình bày về các kiểu hệ sinh thái ven biển, tập trung vào sự
phân bố, tính đa dạng, năng suất và vai trò của chúng trong hệ sinh thái ven biển và
nguyên nhân suy giảm của chúng.
3.3.1 Rạn san hô ngầm
Rạn san hô ngầm là tầng canxicacbonat lớn được hình thành qua nhiều thế kỷ
chủ yếu từ san hô, tảo và các sinh vật tiết ra canxicacbonat (đá vôi) khác. Những điều
kiện thuận lợi cho sự phát triển của rạn san hô ngầm là nhiệt độ nước trên 180C, độ
sâu không quá 50 m, độ mặn ổn định 36-36 (‰), nồng độ bùn cát thấp, đủ lưu thông
nước không ô nhiễm và phải có một lớp nền từ trước (hình 3.8).
Có thể xác định được 3 loại rạn san hô ngầm (Hình 3.9)
1. Rạn san hô tua, thường ở không xa bờ tạo thành một hồ nước mặn nông giữa rạn
và phần đất liền. Rạn san hô gồm cả hồ nước mặn thông thường rộng từ 3-300 m.
2. Đảo san hô vòng có hình móng ngựa hoặc hình tròn có một hồ nước mặn hình bán
nguyệt ở giữa, thường gặp ở vùng biển Thái Bình Dương và Ấn Độ Dương. Đảo
san hô vòng đặc trưng cho vùng đại dương, nhô lên từ lòng nước sâu có thể quá
hàng ngàn mét.
3. Rạn san hô chắn, giống như rạn san hô tua cũng kết hợp với một dải đất, song
thường phát triển ở khoảng cách xa bờ hơn nhiều. Rạn san hô chắn lớn nằm cách
xa bờ tới 100 km so với bờ biển Úc.
48
- Hình 3.8: Những hạn chế vật lý trong phát triển rạn san hô ngầm (Polip san hô)
( Nybakken,J.W.1982)
Hình 3.9 Ba loại rạn san hô chính
49
- Năng suất và tính đa dạng của rạn san hô:
Rạn san hô là một trong những hệ sinh thái tự nhiên đứng đầu về năng suất sơ
cấp (hình 3.10). Một rạn san hô có thể hỗ trợ khoảng 3000 loài. Trong vùng biển
nhiệt đới, phía trên rạn san hô lại có năng suất thấp vì không có nguồn cung cấp chất
dinh dưỡng như nitơrat và phốt phát. Vì vậy rõ ràng là rạn san hô hỗ trợ cho một
cuộc sống no đủ dưới những điều kiện nêu trên. Để khắc phục sự thiếu hụt về dinh
dưỡng, rạn san hô phải tạo ra nhiều hình thức tái sử dụng hữu hiệu, để có thể sử dụng
lại các chất dinh dưỡng thu nhận được mà không mất. Polip san hô của tảo cộng sinh
(rong vàng nâu cộng sinh động vật) trong các mô san hô, chúng xử lý các phế phẩm
của Polip trước khi đào thải ra ngoài, vì vậy vẫn giữ lại được các chất dinh dưỡng
quan trọng.
Rong quang hợp nhờ ánh sáng và san hô hấp thụ các chất dinh dưỡng từ các
sản phẩm ngoại tế bào của rong. Quan hệ cộng sinh giữa san hô và rong đảm bảo cho
năng suất cao. Tỷ lệ lắng canxi trong san hô cũng phụ thuộc vào việc quang hợp của
rong.
Sự phức tạp về mặt vật lý của rạn san hô góp phần vào tính đa dạng và năng
suất của loài san hô. Một số lượng lớn các lỗ và các khe nứt trong các rạn san hô
cung cấp nơi trú ẩn cho nhiều loài cá và các loài động vật không xương sống và còn
là khu vực nuôi cá. Rạn san hô cũng cung cấp chất nền rắn cho sự phát triển và cư trú
của nhiều loại sinh vật đáy (các loài ngao, sinh vật có bao, san hô dạng quạt, hải quỳ
và tảo biển).
San hô có tốc độ phát triển chậm và rất khác nhau tuỳ theo dạng san hô và
điều kiện môi trường nơi chúng sống. Những tảng san hô lớn thường có đường kính
2cm và cao chưa tới 1cm, trong khi các loại san hô có nhánh có thể phát triển 5-10
cm mỗi năm.
50
- Hình 3.10: Dãy năng suất sơ cấp của một số quần xã biển chính (Whittakel, R.H.1975)
Vai trò của hệ sinh thái bờ biển và lợi ích
Các rạn san hô và dải san hô chắn có tác dụng để chắn sóng tự nhiên bảo vệ
các vùng ven bờ thấp tránh khỏi xói mòn. Các rạn san hô cũng góp phần vào việc bồi
tích đất thông qua việc bồi đắp thêm cát vào các bãi biển. Chức năng của các rạn san
hô này bảo vệ được bờ biển trên diện rộng và nếu các đệm san hô này bị lấy đi thì có
lẽ con người sẽ phải tốn hàng tỷ đô la cho việc xây dựng những công trình nhân tạo
tương đương. Sản lượng hàng năm của ngư nghiệp gắn với rạn san hô ước tính chiếm
khoảng 9-12 % lượng đánh bắt cá trên toàn thế giới. Ở Sabra, cá rạn san hô chiếm tới
20% tổng lượng cá đánh bắt. Những thực phẩm khác từ rặng san hô có thể kể tới là
tảo, sứa, ngao, tôm, tôm hùm, dưa biển và cả rùa. Lượng tiêu thụ các sản phẩm biển
loại này phụ thuộc vào truyền thống và văn hoá riêng.
Từ xưa các rạn san hô đã được coi là nguồn nguyên liệu xây dựng. Vôi thu
được từ việc đốt san hô trong các lò nung được sử dụng trong sản xuất xi măng ở
Inđônêxia và nguyên liệu trát tường ở Srilanca. ở Philippin đá lát nền được làm từ
những rạn san hô lớn.
Thương mại quốc tế trong lĩnh vực san hô cảnh, vỏ san hô, sò, và cá rạn san
hô (thương mại bể nuôi) đang hỗ trợ cho một ngành công nhiệp lớn. Một số chất liệu
sản xuất từ các sinh vật rạn san hô có chứa chất chống ung thư, kháng khuẩn và
chống đông máu được sử dụng như các loại dược liệu thay thế các sản phẩm công
nghiệp.
Vẻ đẹp tự nhiên, sự phong phú về mặt sinh học, vùng nước trong lành và khả
năng tiếp cận các dải san hô làm cho chúng trở thành khu vực giải trí được ưa chuộng
và vì vậy rạn san hô trở thành nguồn tài nguyên quý giá đối với ngành công nghiệp
51
- du lịch. Malribes là nơi mà sức hấp dẫn chính về du lịch. Năm 1972, nơi này chỉ có 2
khách sạn thì đến năm 1981 đã có tới 37 khách sạn.
Nguyên nhân suy thoái
Các nguyên nhân tự nhiên: Đối với các rạn san hô, bão là nguyên nhân gây ra
các thiệt hại vật lý rất lớn mà phải mất hàng năm mới có thể phục hồi lại được. Sự
săn mồi cũng làm thay đổi quần xã rạn san hô. Loài sao biển gai có thể tàn phá một
vùng rộng lớn rạn san hô chỉ trong khoảng thời gian ngắn. Năm 1978-1979, sự lan
tràn của sao biển đã làm lớp phủ san hô ngoài khơi phía đông bán đảo Malayxia giảm
đi 70-80%. Người ta ước tính muốn phục hồi phải mất từ 10 - 40 năm.
Các hoạt động của con người: dẫn tới suy thoái rạn san hô bao gồm việc làm
tăng lượng bùn cát (như canh tác ở đầu nguồn nước, phá rừng, lấy đất để xây
dựng…) làm giảm lượng ánh sáng cần cho sự phát triển của san hô; khai thác san hô
làm nguyên liệu xây dựng, sưu tập san hô, sử dụng các biện pháp huỷ diệt để đánh
bắt cá (dùng thuốc nổ phá rạn san hô, sử dụng Xianua, súng phóng lao). Các thiệt hại
đáng kể còn do dạo chơi trên các rạn san hô và neo đậu các thuyền đánh cá hay chở
khách du lịch loại nhỏ trên rạn san hô.
Ô nhiễm do kim loại nặng, nước thải, hiđrô cácbon thải nhiệt là những vấn đề
đặc biệt nghiêm trọng đối với các rạn san hô tiếp giáp với các thành phố.
3.3.2. Rừng ngập mặn
Cây ngập mặn là loài cây chịu mặn, cho thân gỗ và cho hạt. Chúng có thể là
cây thân cao hoặc cây bụi nhỏ sống dọc theo các vùng ven biển nhiệt đới và cận nhiệt
đới. Trên toàn thế giới có hơn 50 loài cây ngập mặn. Chúng có đặc tính chung là khả
năng lớn rất nhanh và mọc ở những vùng bờ biển có thuỷ triều lên xuống lớn, trên
những vùng bùn cát mặn thường thiếu oxy và đôi khi chua.
Nhiều loài cây ngập mặn có khả năng thích nghi độc đáo (hình 3.11) cho
phép chúng tồn tại trong một môi trường tương đối thất thường. Những loài này có rễ
cọc, rễ khí (các rễ thẳng đứng như bút chì), lỗ khí (các lỗ không khí) và các hạt có thể
nảy mầm ngay trên cây rồi rơi xuống đất thành cây con có rễ đủ dài bám chắc vào
đất. Vì đất thường ngập nước nên cấu trúc của các rễ là chỗ dựa và nguồn cung cấp
lượng oxy thích hợp cho phần cây bên dưới mặt đất.
Dù cây ngập mặn sống trên đất nhiễm mặn, chúng cũng vẫn có những đòi hỏi
thông thường về nước ngọt, chất dinh dưỡng và oxy. Nhiều loài động vật biển không
xương sống (các loài côn trùng, cua, trai, sò) thường sống giữa các rễ cây rừng ngập
mặn.
52
- Hình3.11: Sự thích nghi cho phép đước tồn tại trong một môi trường thất thường
Năng suất
Rừng ngập mặn có mức năng suất sơ cấp cao (hình 3.10). Một phần sản
lượng chất hữu cơ được tích luỹ dưới dạng sinh khối rừng, song một phần lớn là sản
lượng lá và những mảnh vụn gỗ. Năng suất cao nhất đạt được trong điều kiện vừa
phải về độ mặn, nhiệt độ ấm quanh năm, nước mặn ra vào thường xuyên.
Vai trò đối với hệ sinh thái và giá trị sử dụng:
Các quần xã cây rừng ngập mặn có nhiều lợi ích trong hệ sinh thái lớn hơn
nơi chúng sống. Điểm nổi bật nhất là sản xuất ra một lượng lớn sinh khối và các chất
bã - những thứ theo dòng nước mang đi làm giàu cho môi trường ven biển. Những
mảnh vụn này sẽ trở thành nguồn thức ăn cho nhiều loài động vật biển.
Khi bị ngập, rễ cây là nơi trú ẩn cho cá chưa trưởng thành và các loài trai
sò…nó cũng là nơi ẩn nấp của một số loài động vật quý hiếm hoặc bị đe doạ như hổ
Bengal ở Sunderbans (ví dụ như băng-la- đet), khỉ vòi ở Borneo và cá sấu nước mặn,
trong vùng bão hoạt động (ví dụ như băng la đet) rừng ngập mặn dọc theo bờ biển có
tác dụng như một tấm lá chắn chống sóng bão. Ở đâu có cây ngập mặn, ở đó bờ biển
rất ổn định.
Rừng ngập mặn còn đóng vai trò trong việc bảo vệ chất lượng nước, do có
khả năng tách chất dinh dưỡng từ nước. Rừng ngập mặn hỗ trợ một số hoạt động
thương mại và các lợi ích đặc biệt đối với cộng đồng dân cư ven biển. Trong thời
gian gần đây, nguồn rừng ngập mặn đang bị suy giảm do nạm chặt phá rừng cho các
mục đích lấy gỗ, củi, nuôi trồng thủy sản v.v…
Nguyên nhân suy thoái:
53
- Nói chung, cây ngập mặn chịu được môi trường rất khắc nghiệt. Tuy nhiên,
cây đặc biệt mẫn cảm với sự lắng đọng thái quá của bùn cát, sự ngừng chảy, tù đọng
nước mặt và tràn dầu. Những hiện tượng này làm giảm sự hấp thụ oxy để hô hấp và
làm cho cây bị chết nhanh chóng.
Một vấn đề chủ yếu ảnh hưởng đến môi trường sinh sống của cây là do sự
chuyển đổi các diện tích trồng cây thành các khu vực nhà ở, phát triển thương mại,
phát triển nông nghiệp và công nghịêp. Ngoài ra, nhu cầu về các lâm sản rừng làm
gia tăng nạn chặt phá rừng. Như vậy, môi trường sinh sống cơ bản và chức năng cơ
bản của nó mất đi và tổn thất này thường lớn hơn giá trị của các hoạt động thay thế.
Nói chung, để xảy ra tình trạng này là do thiếu hiểu biết các giá trị tự nhiên của hệ
thống và thiếu hoạch định phát triển tổng thể có tính đến chức năng và giá trị này.
3.3.3. Bãi cỏ biển
Cỏ biển là một nhóm cây ra hoa duy nhất sống trong môi trường ngập nước
biển. Cây phát triển mạnh ở vùng nước nông ven biển và giống như cỏ trên cạn, có
các chồi lá mọc thẳng và có thân hoặc thân rễ bò (xem hình 3.12), rất hiệu quả để
phát triển rộng. Ngược lại với các cây khác sống trong nước ngập ở biển như rong
biển và tảo, cỏ biển ra hoa, tạo quả và hạt. Cây cũng có rễ thực.
Cỏ biển phân bố rộng ở nhiều môi trường ven biển nhiệt đới và ôn đới có nền
nước nông, nước trong và không có tác động sóng mạnh. Do vậy chúng thường khó
phát triển ở những bờ biển có năng lượng mạnh, đặc biệt là ở trong hoặc gần vùng có
sóng cồn,gần khu vực sóng vỡ hoặc cửa sông nhập lưu của nhiều sông lớn có mang
theo nhiều bùn cát. Cỏ biển có thể chịu được nhiều mức độ mặn, điều này là để lý
giải lý do chúng có thể tồn tại và phát triển ở khắp mọi nơi.
Năng suất: Hình 3.12 cho thấy, cỏ biển đại diện cho một hệ sinh thái có năng suất cao
nhất. Năng suất cao liên quan đến sức sinh trưởng của cỏ biển và các sản lượng của
các sản phẩm phụ sinh bám trên các bề mặt lá.
Vai trò trong hệ sinh thái và lợi ích
Đóng góp cơ bản của quần xã cỏ biển vào hệ sinh thái ven biển là cung cấp
môi trường sống cho nhiều loài cá, động vật không xương sống và các động vật khác
như bò biển và cung cấp nguồn thức ăn cho cac sinh vật định cư vĩnh viễn hoặc tạm
thời ở đó (ví dụ, một số loài cá ở rạn san hô thường kiếm ăn ở các bãi cỏ biển). Một
nghiên cứu ở vịnh Moreton, vùng đánh bắt cá tôm khá lớn của Úc cho thấy giai đoạn
cuối của ấu trùng loài tôm cư trú ở bãi cỏ biển nhiều hơn so với ở các vùng trên bãi
bùn trống. Trong thời kỳ chết dần vào mùa đông (các vùng ôn đới và trong mùa mưa
bão) lá cỏ rụng được vận chuyển đến các bờ biển, các vùng thủy triều lên xuống hoặc
các vùng biển khơi và trở thành thức ăn cho các động vật như cá và rùa.
54
- Hình 3.12: Một số loài cỏ biển thông thường
Do có hệ thống rễ phát triển mạnh, tốc độ sinh trưởng lớn và mật độ che phủ
dày, cỏ biển ảnh hưởng lớn đến môi trường. Lá của cây thu giữ các trầm tích và cũng
làm giảm dòng chảy và tác động của sóng, do đó có tác dụng ổn định môi trường. Hệ
thống rễ liên kết các trầm tích và ngăn cản sự tái tạo các thể vẩn.
3.3.4 Vùng cửa sông và đầm phá
Cửa sông là vùng nước ven biển nửa khép kín, liên kết tự do với biển khơi
và trong đó nước biển trộn lẫn nước ngọt được đưa đến từ đất liền. Đầm phá là một
khoảng nước nông gần biển hoặc thông với biển và một phần hoặc hoàn toàn tách ra
khỏi biển bởi một dải đất hẹp, dài và thấp, rạn san hô, đảo chắn sóng, bãi cát hoặc
mũi đất. Các cửa sông và đầm phá liên kết nhiều kiểu hệ sinh thái đã nêu ở trên.
Các đầm phá và cửa sông siêu mặn hình thành do bốc hơi nước mạnh, ít bị
tác động của thuỷ triều và có tương đối ít nước ngọt bổ sung từ thượng lưu tạo nên
một môi trường độc đáo, trong đó độ mặn cao (ở một số vùng độ mặn lên tới 60 ‰).
Sinh vật ở môi trường này rất thích nghi với các điều kiện vật lý khắc nghiệt và trong
một số trường hợp chúng còn tạo nên một hệ thống cho sản lượng cao.
Toàn bộ sự cân bằng động học của cửa sông xoay quanh và phụ thuộc nhiều
vào sự lưu thông của nước và độ mặn. Dòng nước lưu thông dọc và ngang vận
chuyển các chất dinh dưỡng, thúc đẩy sinh vật phù du, ẩn giấu các ấu trùng của cá,
55
- động vật vỏ giáp, cuốn đi rác thải, làm sạch các chất ô nhiễm, điều tiết độ mặn và vận
chuyển bùn cát. Một yếu tố quan trọng nữa là độ mặn ở cửa sông. Gradient độ mặn
cao nhất và ổn định nhất ở ngoài khơi và giảm dần qua cửa sông và bằng 0 tại một
khoảng cách nào đó ở các nhánh sông đổ vào đầm phá và cửa sông. Các đầm phá duy
trì độ mặn gần bằng độ mặn trung bình của biển hoặc cao hơn nhiều nếu sự trao đổi
với biển bị hạn chế và sự bốc hơi nước cao. Do phạm vi và sự biến thiên rộng của độ
mặn, các vùng nước này là nơi cư trú cho nhiều loại động vật khác nhau, là những
loài đã thích nghi với sự chịu mặn cao.
Môi trường cửa sông và đầm phá là những ví dụ điển hình của những hệ sinh
thái kết hợp, cân bằng giữa các thành phần vật lý và sinh học và do đó năng suất sinh
học cao. Hệ thống này bao gồm nhiều hệ thống con liên kết với nhau do nước triều
rút và dòng nước theo chu trình thuỷ văn (dòng nước ngọt) và chu trình thuỷ triều. Cả
hai cung cấp năng lượng hỗ trợ cho toàn bộ hệ thống này.
Năng suất
Cửa sông và đầm phá có mức năng suất cao (xem hình 3.10). Năng suất thay
đổi theo vĩ độ, mùa và một số đầu vào vật lý và hoá học quan trọng của hệ sinh thái.
Cửa sông là môi trường không ổn định cho hỗn hợp của nước ngọt và nước
mặn biến đổi. Do các điều kiện vật lý ở cửa sông hay thất thường, tính đa dạng loài ở
đây tương đối thấp. Tuy nhiên, điều kiện thức ăn rất thuận lợi và do đó cửa sông giàu
về sinh khối.
Vai trò trong hệ sinh thái và ích lợi
Cửa sông và đầm phá có nhiều chức năng tự nhiên quan trọng gồm (i) cung
cấp nguồn chất dinh dưỡng và chất hữu cơ cho các vùng nước ngọt và vùng ven biển
thông qua hoạt động thuỷ triều (ii) là môi trường sống cho nhiều loài cá và động vật
thân giáp có tầm quan trọng về thương mại và giải trí và (iii) là địa điểm thuận lợi cho
đẻ trứng, nhân hoặc ương giống cho nhiều loài cá có vây, động vật thân giáp và nhiều
loài di cư có tầm quan trọng về kinh tế.
Từ rất lâu, các vùng nước ven biển này đã hỗ trợ cho sự định cư của con người.
Ngày nay, các cửa sông và đầm phá diễn ra nhiều hoạt động kinh tế xã hội như vận tải
thủy, xây dựng cảng, nuôi trồng thuỷ sản, vui chơi giải trí, phát triển nhà ở, nhưng
cũng là nơi chôn lấp chất thải.
3.3.5. Đầm lầy nước mặn
Các đầm lầy nước mặn ven biển là môi trường nằm giữa khu vực thuỷ triều lên
và xuống, là nơi chất nền phần lớn là bùn và có nhiều thực vật nước mặn (thực vật có
khả năng chịu nồng độ muối cao). Đi theo hướng ra biển thì đầm nước mặn được chia
thành bãi bùn và bãi cát, thông thường ngăn cách nhau bằng đoạn dốc hay vách đá; và
có thể phân loại theo hướng đất liền và độ cao thành các vùng đầm lầy nước ngọt và
các quần xã rừng ven biển. Các đầm lầy nước mặn phát triển phổ biến ở vùng ven biển
56
- năng lượng thấp thuộc vĩ độ trung bình và cao, còn ở vùng nhiệt đới và á nhiệt đới
chúng bị thay thế bằng các quần xã cây ngập mặn.
Sự xuất hiện các vùng đầm lầy nước mặn do điều kiện địa lý tự nhiên vùng ven
biển chi phối, vì môi trường bùn chỉ có thể tích luỹ ở nơi hoạt động sóng hạn chế. Do
vậy, các bãi bùn và vùng đầm lầy thường thấy ở các vũng vịnh và cửa sông bị che
chắn và ở chỗ khuất của các đảo và mũi đất. Tuy nhiên, cũng thấy các đầm nước mặn
tồn tại ở các vùng nông và rộng gần biển nơi hấp thụ phần lớn năng lượng của sóng.
Tại đây bùn cát tích luỹ ở ven phần biển thoáng và đầm có thể phát triển thành đầm lầy
nước mặn hoặc rừng ngập mặn. Ở đây có một tương tác hầu như không đổi giữa khối
nước và vùng đầm lầy. Mối tương tác này được tạo thuận lợi bởi một mạng các kênh
rạch, qua đó nước, các chất hoà tan, các chất lơ lửng hoặc hoà tan và các sinh vật đi
qua. Các loài cỏ thường là sinh vật sản xuất sơ cấp ưu thế, dù đôi khi có các loại thực
vật cây bụi, thấp thay thế cỏ. Ngoài ra, có nhiều loại tảo sinh trưởng trên thực vật và bề
mặt bùn. Tuy nhiên, vùng đầm lầy là nơi sinh sống có tính đa dạng loài thấp. Hệ động
vật của vùng đầm lầy nước mặn bao gồm hầu hết các loại côn trùng và động vật không
xương sống. Thường thấy có nhiều ốc ở đây.
Vùng đầm lầy nước mặn thể hiện một kiểu phân vùng rõ rệt. Dọc theo lạch
thuỷ triều là sự khác nhau giữa sinh sản, sinh trưởng và phản ứng khác nhau đối
gradient môi trường từ vùng nước thấp đến vùng nước cao. Một số yếu tố quan trọng
là độ cao, khả năng tiêu thoát nước và loại đất. Ở vùng đầm lầy cao, đôi khi có những
vùng đất trũng lòng chảo mặn, không có thực vật mọc. Hình 3.13 thể hiện sự phân
vùng các vùng đầm lầy mặn dọc theo vùng ven biển phía đông của nước Mỹ.
Năng suất và vai trò trong hệ sinh thái
Các vùng đầm lầy mặn thuộc về các hệ sinh thái có sản lượng cao. Ước tính,
phạm vi sản xuất hàng năm của khu vực trên nền ở vùng đầm lầy Bắc cực là dưới 100
gC/ m2/năm tới trên 1500 gC/m2/năm ở bang Georgia (Mỹ). Phần lớn sản lượng hàng
năm nhằm duy trì sự phát triển của đầm lầy, phân huỷ nguồn thực vật để sử dụng cho
thế hệ hiện tại và cho cả thế hệ kế tiếp sau đó. Một vùng đầm lầy ổn định thường cung
cấp nguồn năng lượng hỗ trợ cho các vùng lân cận có năng suất thấp hơn (như cửa
sông, vịnh và biển). Việc xuất đi có thể đạt được bởi dòng thuỷ triều mạnh mang theo
các chất hoà tan và các hạt hữu cơ hoặc thậm chí theo động vật di cư như cá, chim, côn
trùng, động vật giáp xác. Về khía cạnh này, vùng đầm lầy là khu vực tìm kiếm thức ăn
quan trọng đối với cả các loài ăn cỏ (như ngỗng) và các loài ăn thịt.
Vùng đầm lầy cùng với bãi thuỷ triều và rừng ngập mặn là nơi dừng chân đối
với các loài chim di trú kể cả chim nước. Vùng đầm lầy nước mặn cũng hỗ trợ cho
nghề đánh cá ngoài khơi và là vùng lưu giữ vật chất trôi nổi do bão.
57
- Hình 3.13 Sự phân vùng đầm lầy nước mặn
3.3.6. Bãi thuỷ triều
Bãi thuỷ triều là vùng không có thực vật vì thuỷ triều lên xuống và ngập lụt
hàng ngày. Vùng này có thể là bãi bùn hoặc bãi cát tuỳ thuộc vào độ thô của vật liệu
tạo nên chúng. Những môi trường sống này thường thấy kết hợp với các vùng đầm lầy
nước mặn, rừng ngập mặn và bãi biển nằm ở phía đất liền của bãi thuỷ triều. Ở mức
thuỷ triều thấp, môi trường thuận lợi cho các quần xã đáy mềm và các bãi cỏ biển.
Các bãi thuỷ triều là nơi trú ngụ của hệ động vật đáy gồm cả hệ động vật sống
trong bùn. Một số động vật mặt đáy tạo môi trường định cư riêng, chủ yếu là trai và sò.
Các rạn ngầm trai và sò thường thấy ở phạm vi giữa các vùng thuỷ triều thấp trên và
thuỷ triều thấp dưới. Những động vật mặt đáy không di chuyển lấy thức ăn từ những
sinh vật lơ lửng trong nước. Các động vật ăn thức ăn lơ lửng trong nước phải bơm và
lọc một khối lượng lớn nước để có đủ lượng thức ăn có chất lượng. Ví dụ một con sò
trưởng thành có thể bơm nhiều lít nước trong một giờ đồng hồ qua mang của nó. Do
vậy, các quần xã dày đặc động vật ăn thức ăn lơ lửng có thể bị thiếu thức ăn ở những
vùng không có sự lưu thông đầy đủ. Do vậy, trai sò thường ở nơi có sự vận chuyển
thức ăn tối đa bởi các dòng nước xuống đáy. Các động vật thức ăn lơ lửng tách thức ăn
lẫn trong nước và do vậy cũng tích luỹ nhiều chất ô nhiễm bao gồm cả các kim loại
nặng trong cơ thể chúng.
Hệ động vật đáy di động phần lớn gồm các loại động vật không xương sống
như cua và bộ chân đều. Nhiều loại động vật đào sục trong bùn cát (sự xáo trộn sinh
học - bioturbation) hoặc kiếm mồi trong hệ động vật sống trong bùn cát, tìm kiếm các
sinh vật chết hoặc tìm kiếm ăn ở chỗ lắng (deposit feeding). Kiếm ăn ở chỗ lắng là
58
nguon tai.lieu . vn
