Xem mẫu

  1. TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM, ĐẠI HỌC HUẾ PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG LOÀI: MỘT HƯỚNG DẪN CHI TIẾT CHO SINH VIÊN THÔNG QUA BỘ MẪU CÔN TRÙNG NGÔ VĂN BÌNH *, BÙI THỊ CHÍNH Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế * E-mail: nvb6868@gmail.com Tóm tắt: Cách nhận biết và phân loại các nhóm côn trùng đối với sinh viên ngành Sư phạm Sinh học là cần thiết khi học thực hành động vật không xương sống. Phương pháp thu mẫu, bảo quản mẫu và phân tích mẫu vật được hướng dẫn chi tiết. Bằng cách sử dụng các chỉ số đa dạng tiến bộ để đánh giá và so sánh sự đa dạng giữa các bộ mẫu, sử dụng phương pháp Rarefaction để đánh giá nhanh bộ mẫu dưới dạng các đường cong phân bố. Các kết quả cho thấy nhiều ưu điểm của chỉ số Simpson và Shannon khi xem xét và đánh giá bộ mẫu một cách toàn diện, những hạn chế khi sử dụng chỉ số Sørensen, những tiến bộ khi giải quyết các vấn đề loài hoặc taxon quý hiếm (loài chỉ có một cá thể trong bộ mẫu) và các loài phổ biến (loài có số lượng cá thể lớn) thông qua các đường cong phân bố. Từ khóa: Chỉ số đa dạng; côn trùng; Insecta; phương pháp đánh giá; Shannon; Simpsom. 1. MỞ ĐẦU Côn trùng (Insecta) hiện biết khoảng 95 triệu loài (bao gồm các dạng hóa thạch) và khoảng một triệu loài đã được mô tả (Triplehorn & Johnson, 2005; Pechenik, 2015; Brusca et al., 2016). Đây là lớp có số lượng loài lớn nhất và đa dạng nhất trên trái đất. Nhóm động vật không xương sống này có thể tìm thấy ở hầu hết các môi trường sống như dưới nước, dưới mặt đất, trên môi trường cạn, trên không,… mặc dù chỉ có số ít các loài sống được ở biển. Cũng như các nhóm động vật khác, côn trùng được xếp vào ba nhóm: nhóm có lợi, nhóm có hại, nhóm chưa xác định được. Trong chương trình đào tạo cử nhân ngành Sư phạm Sinh học của Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế có học phần Thực hành Động vật không xương sống. Việc chọn đối tượng là côn trùng để dạy một bài thực hành về phương pháp nhận biết và đánh giá sự đa dạng của một bộ mẫu là cần thiết. Bên cạnh danh lục thành phần loài, khi đánh giá sự đa dạng của một bộ mẫu hoặc so sánh tính đa dạng loài giữa các bộ mẫu (hoặc giữa các quần xã), người đánh giá cần quan tâm đến số lượng cá thể của mỗi loài (hoặc mỗi taxon) và mức độ phân bố số lượng cá thể giữa các loài hoặc giữa các taxon. Đây là một phương pháp đánh giá tiến bộ về sự đa dạng loài so với phương pháp đánh giá truyền thống trước đây như ở Việt Nam chỉ sử dụng chỉ số Sørensen (chỉ dựa trên danh lục thành phần loài để đánh giá và so sánh giữa các bộ mẫu). Giả định một quần xã A có 10 loài và mỗi loài có 10 cá thể (tổng số là 100 cá thể). Quần xã B cũng có 10 loài với 100 cá thể, nhưng có một loài (loài ưu thế) chiếm đến 90% số lượng cá thể trong quần xã B, 10% số lượng cá thể còn lại chia đều cho chín loài khác. Một câu hỏi đặt ra là liệu hai quần xã này có sự đa dạng giống nhau hay không? Simpsom (1949) đã trả lời “No” tức là sự đa dạng giữa hai quần xã này không bằng nhau. Trong khi nếu sử dụng chỉ số Sørensen (1948) thì hai quần xã này hoàn toàn bằng nhau và chỉ số sẽ bằng 1 (đây là một nhược điểm của chỉ số Sørensen khi đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu). Mặc dù chỉ số đa dạng của Simpsom chỉ công bố sau một năm so với chỉ số Sørensen nhưng được các nhà sinh thái học hàng đầu trên thế giới chấp nhận và sử dụng cho đến nay do chỉ số này quan tâm đánh giá trên cả hai mặt là định tính và định lượng. 90
  2. BÁO CÁO KHOA HỌC HỘI THẢO KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 1 Bài báo này sử dụng hai bộ mẫu côn trùng đã được thu thập trước đó tại vùng A Lưới và Nam Đông để hướng dẫn sinh viên cách đánh giá và so sánh, cách thu mẫu và nhận biết các nhóm côn trùng đến taxon bậc Bộ (một số mẫu có thể phân loại đến loài). Sử dụng chỉ số đa dạng của Simpsom (1949) và chỉ số đồng đều “Evenness Index” của Shannon (1949) để đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu. Sử dụng phương pháp “Rarefaction” (ảnh hưởng của các loài phổ biến và loài quý hiếm) để đánh giá tính đa dạng loài dưới dạng các đường cong. 2. NỘI DUNG 2.1. Phương pháp nghiên cứu Hiện có khá nhiều phương pháp để thu mẫu côn trùng như thu trực tiếp bằng tay, sử dụng các loại vợt, bẫy đèn, bẫy hố, bả côn trùng, bẫy màn treo, lưới quét. Mỗi nhóm khoảng 5 đến 10 sinh viên thu mẫu ở những vùng có điều kiện sinh thái khác nhau. Mẫu sau khi thu được bảo quản trong các chai lọ có chứa cồn 70% với các nhãn ký kiệu mẫu sau đó vận chuyển về phòng thí nghiệm để phân tích. Trong phòng thí nghiệm, người dạy cần hướng dẫn sinh viên cách sử dụng khóa phân loại côn trùng (Triplehorn & Johnson, 2005) để nhận biết và phân loại các nhóm đến taxon bậc Bộ (một số mẫu có thể phân loại đến loài). Mỗi taxon cần xác định chính xác số lượng cá thể tương ứng với mỗi nhóm, dữ liệu này sẽ nhập vào Excel để tiện tính toán và so sánh. Hướng dẫn sinh viên sử dụng chỉ số đa dạng của Simpsom (1949) để đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu theo công thức sau: D = Σ[ni(ni – 1)/N(N – 1)] Trong đó: D là giá trị của chỉ số; ni là số lượng cá thể của taxon thứ i; N là số lượng cá thể tổng số của một bộ mẫu. Trong phân tích này đã sử dụng 1 – D (0 < D < 1). Sử dụng chỉ số đồng đều “Evenness” của Shannon (1949) để đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu theo công thức sau: J’ = H’/Hmax = H’/ln S Trong đó: J’ là giá trị của chỉ số; S là số lượng tổng số của các taxon; H’ là chỉ số đa dạng của Shannon và được tính theo công thức: H’ = –Σ(pi × ln pi) Trong đó: pi là tỷ lệ số lượng cá thể tương ứng với bậc taxon thứ i trong bộ mẫu. Sử dụng phương pháp “Rarefaction” với mức độ tin cậy 95% để đánh giá tính đa dạng loài dưới dạng các đường cong theo công thức sau: 𝑆 𝑁 − 𝑁𝑖 ( ) ( ) E Sn = ∑ [1 − 𝑛 ] 𝑁 𝑖=1 ( ) 𝑛 Trong đó: E(Sn) là số lượng loại taxon kỳ vọng; S là tổng số các bậc taxon; Ni là số lượng cá thể của taxon thứ i; N là số lượng cá thể tổng số của bộ mẫu; n là số lượng cá thể N được chọn ngẫu nhiên từ sự chuẩn hóa (n ≤ N) và ( ) = N!/n! (N ­ n)! là số lượng kết hợp n ngẫu nhiên của n cá thể có thể được chọn ra từ một tập hợp của N cá thể của bộ mẫu (Hurlbert, 1971; Simberloff, 1972; Krebs, 1999). Kết quả này được phân tích thông qua phần mềm ECOLOGICAL METHODOLOGY software (Krebs, 1999). 91
  3. TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM, ĐẠI HỌC HUẾ 2.2. Kết quả và thảo luận Sau khi chia sinh viên thành các nhóm thực hành, mỗi nhóm tiến hành thu mẫu côn trùng như đã mô tả trong phần phương pháp, bảo quản mẫu và phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm dưới sự hướng dẫn của người dạy, việc nhận biết và phân loại côn trùng chỉ cần đến taxon bậc Bộ như Bảng 1 bằng cách sử dụng khóa phân loại của Triplehorn & Johnson, 2005 (Tr. 157-167). Sau khi hoàn thành việc phân loại, tiến hành đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu và so sánh giữa các nhóm. Trong bài báo này sử dụng số liệu của côn trùng đã thu thập trước đó ở vùng A Lưới và Nam Đông (dữ liệu chưa công bố như Bảng 1) để minh họa chi tiết phương pháp đánh giá, so sánh và thảo luận. Bảng 1. Các bộ thuộc lớp Côn trùng (Insecta) và số lượng cá thể tương ứng với mỗi bộ đã thu thập được ở vùng A Lưới và Nam Đông từ năm 2015 đến 2017 Số lượng cá thể STT Các taxon bậc Bộ A Lưới Nam Đông 1 Ephemeroptera 45 70 2 Odonata 135 86 3 Orthoptera 350 218 4 Phasmatodea 1 – 5 Grylloblattodea 2 15 6 Mantophasmatodea1 – 1 7 Dermaptera 2 1 8 Plecoptera 5 3 9 Embiidina 1 – 10 Zoraptera – 5 11 Isoptera 570 369 12 Mantodea 1 – 13 Blattodea 59 36 14 Hemiptera2 25 19 15 Thysanoptera 1 – 16 Psocoptera 19 3 17 Phthiraptera 10 1 18 Coleoptera 189 117 19 Neuroptera 1 – 20 Hymenoptera 348 301 21 Trichoptera 29 30 22 Lepidoptera 218 176 23 Siphonaptera 1 – 24 Mecoptera 1 – 25 Strepsiptera 2 – 26 Diptera 183 207 Tổng số taxon (S) 24 18 Tổng số cá thể (N) 2.198 1.658 Ghi chú: (1) Bộ mới được mô tả gần đây; (2) Tất cả các loài thuộc bộ Homoptera trước đây nay được xếp vào bộ Hemiptera trên cơ sở dữ liệu phân tử trong DNA ty thể và tên bộ Homoptera nay không còn sử dụng (Triplehorn & Johnson, 2005; Brusca et al., 2016). 92
  4. BÁO CÁO KHOA HỌC HỘI THẢO KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 1 Số liệu thu được từ vùng A Lưới được sử dụng để minh họa chi tiết phương pháp đánh giá thông qua chỉ số đa dạng của Simpson (1949) được trình bày trong Bảng 2. Bảng 2. Một hướng dẫn chi tiết phương pháp tính toán chỉ số đa dạng của Simpson (1949) thông qua một bộ mẫu côn trùng được thu thập từ vùng A Lưới STT Các taxon bậc Bộ ni ni – 1 ni*(ni – 1) ni*(ni – 1)/N*(N – 1) 1 Ephemeroptera 45 44 1.980 0,0004 2 Odonata 135 134 18.090 0,0037 3 Orthoptera 350 349 122.150 0,0253 4 Phasmatodea 1 0 0 0,0000 5 Grylloblattodea 2 1 2 0,0000 6 Dermaptera 2 1 2 0,0000 7 Plecoptera 5 4 20 0,0000 8 Embiidina 1 0 0 0,0000 9 Isoptera 570 569 324.330 0,0672 10 Mantodea 1 0 0 0,0000 11 Blattodea 59 58 3422 0,0007 12 Hemiptera 25 24 600 0,0001 13 Thysanoptera 1 0 0 0,0000 14 Psocoptera 19 18 342 0,0001 15 Phthiraptera 10 9 90 0,0000 16 Coleoptera 189 188 35.532 0,0074 17 Neuroptera 1 0 0 0,0000 18 Hymenoptera 348 347 120.756 0,0250 19 Trichoptera 29 28 812 0,0002 20 Lepidoptera 218 217 47.306 0,0098 21 Siphonaptera 1 0 0 0,0000 22 Mecoptera 1 0 0 0,0000 23 Strepsiptera 2 1 2 0,0000 24 Diptera 183 182 33.306 0,0069 Tổng số ni*(ni – 1)/N*(N – 1) 0,147 Tông số cá thể N 2.198 N*(N – 1) 4.829.006 Giá trị chỉ số (1 – D) 0,853 Từ kết quả của Bảng 2 cho thấy chỉ số đa dạng của Simpson là 0,853; kết quả này là thấp hơn so với vùng Nam Đông (0,865). Nói cách khác, sự đa dạng của bộ mẫu côn trùng ở vùng Nam Đông cao hơn vùng A Lưới, trong khi cả hai (tổng số taxon và tổng số cá thể) ở vùng Nam Đông đều thấp hơn so với vùng A Lưới (Bảng 1). Kết quả này được giải thích thông qua các bậc taxon quý hiếm (chỉ có 1 cá thể) và các bậc taxon phổ biến (các taxon có số lượng cá thể lớn) ở vùng A Lưới là lớn hơn vùng Nam Đông. Như một hệ quả, sự đóng góp của những bậc taxon này thấp so với sự đa dạng alpha (α-diversity). Điều này được khẳng định thông qua chỉ số Evenness của Shannon ở vùng Nam Đông (0,756) cao hơn vùng A Lưới (0,679). Một vấn đề thường xuất hiện khi so sánh sự đa dạng của các bộ mẫu giữa các quần xã khác nhau là sự khác nhau về kích thước của mỗi bộ mẫu. Giả sử nếu người điều tra thu được 125 loài với 2.200 cá thể ở quần xã A, trong khi ở quần xã B chỉ thu được 75 loài với 750 cá 93
  5. TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM, ĐẠI HỌC HUẾ thể tương ứng (Krebs, 1999). Nhìn vào hai bộ mẫu này người điều tra không thể biết ngay lập tức quần xã nào có sự phong phú loài cao hơn. Để giải quyết vấn đề này: người điều tra nên sử dụng phương pháp Rarefaction để đánh giá và so sánh hai bộ mẫu (hoặc nhiều hơn) dưới dạng các đường cong phân bố trên hệ trục tọa độ. Bài báo này đã sử dụng hai bộ mẫu côn trùng như đã trình bày ở trên để so sánh thông qua phương pháp Rarefaction như Hình 1. Hình 1. So sánh đường cong tích lũy kỳ vọng số lượng các bậc taxon của hai bộ mẫu côn trùng được thu thập từ vùng A Lưới và vùng Nam Đông thông qua phương pháp Rarefaction Kết quả phân tích Rarefaction cho thấy, đường cong tích lũy kỳ vọng số lượng các taxon ở vùng A Lưới là cao hơn vùng Nam Đông, đặc biệt ở giai đoạn bộ mẫu có kích thước lớn (n ≥ 500). Tuy nhiên, khi bộ mẫu có kích thước nhỏ (n < 250) thì đường cong tích lũy kỳ vọng số lượng các taxon ở vùng Nam Đông có xu hướng cao hơn vùng A Lưới. Sự sai khác giữa hai đường cong phân bố là có ý nghĩa thống kê (P < 0,05). Từ các kết quả phân tích ở trên cho thấy, khi đánh giá sự đa dạng của một bộ mẫu hoặc so sánh giữa các bộ mẫu với nhau cần căn cư trên ba mặt: thành phần loài (các taxon), số lượng cá thể tương ứng với mỗi loài, và mức độ phân bố số lượng cá thể giữa các loài hoặc các taxon. Việc đơn độc sử dụng một trong ba tiêu chí (ví dụ, chỉ số Sørensen) để đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu là “không khôn ngoan”. Đây là lý do tại sao đông đảo các nhà sinh thái học hàng đầu thế giới chấp nhận và sử dụng các chỉ số này để phân tích dữ liệu. Bài viết này không chỉ hướng dẫn sinh viên nhận biết các nhóm côn trùng và đánh giá bộ mẫu khi thực hành mà còn áp dụng được cho các bài thực hành khác như phân loại cá, phân loại lưỡng cư và bò sát, thậm chí là dạy bài thực hành chuỗi và lưới thức ăn trong học phần sinh thái học cho sinh viên ngành Sư phạm Sinh học. 3. KẾT LUẬN Bài báo này đã hướng dẫn chi tiết cho sinh viên khi thực hành bài phân loại học côn trùng và cách sử dụng các chỉ số tiến bộ để đánh giá và so sánh các bộ mẫu đã thu được. Việc sử dụng phương pháp này sẽ cho các kết quả đáng tin cậy, có độ chính xác cao và dễ so sánh 94
  6. BÁO CÁO KHOA HỌC HỘI THẢO KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 1 giữa các bộ mẫu. Những kết quả này không chỉ áp dụng cho một bài thực hành đối với sinh viên mà còn ứng dụng tốt cho các luận văn thạc sĩ và luận án tiến sĩ khi nghiên cứu về đa dạng loài. Mặc dù các chỉ số đa dạng này chỉ công bố sau một năm so với chỉ số Sørensen (1948) nhưng có nhiều ưu điểm, xem xét và đánh giá bộ mẫu một cách toàn diện nên được nhiều nhà sinh thái học hàng đầu thế giới chấp nhận thay vì sử dụng chỉ số Sørensen như ở Việt Nam. TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Brusca R.C., Moore W., and Shuster S.M. 2016. Invertebrates. Sinauer Associates Inc., Sunderland, USA. [2] Hurlbert S.H. 1971. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters. Ecology 52:577-586. [3] Krebs C.J. 1999. Ecological Methodology. Addison Wesley Longman, California, USA. [4] Pechenik J.A. 2015. Biology of the Invertebrates. McGraw-Hill Education, New York, USA. [5] Shannon C.E. and Weaver W. 1949. The Mathematical Theory of Communication. University of Illinois Press, Urbana, USA. [6] Simberloff D. 1972. Properties of the rarefaction diversity measurement. American Naturalist 106:414-418. [7] Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature 163:688. [8] Triplehorn C.A. and Johnson N.F. 2005. Borror and Delong’s Introduction to the Study of Insects. Thomson Brooks/Cole, California, USA. Title: METHODS OF ASSESSING SPECIES DIVERSITY: A DETAILED GUIDELINE FOR STUDENTS USING INSECT COLLECTIONS Abstract: How to identify and classify insect groups for students belonging to the branch of biological pedagogy, Hue University of Education is necessary when learning the invertebrate practice. The methods of sample collection, preservation and specimen analysis are guided in detail. Using advanced diversity indexes to evaluate and compare diversity among insect collections, using the Rarefaction method to quickly evaluate the collections as distributed curves. The results show many advantages of Simpson’s index and Shannon’s index when looking at a comprehensive method and limitations of Sørensen’s index, advances in addressing rare species or taxa (species only had an individual in the collection) and common species (species with large numbers of individuals) through distribution curves. Keywords: Diversity index, insects; Insecta; assessment method; Shannon; Simpson. 95
nguon tai.lieu . vn