Xem mẫu

  1. Nội dung chương Chương II ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI - CẤU TẠO – SINH 2.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh sản và vai trò của SẢN CỦA VI SINH VẬT nhóm nhân sơ Prokaryot: - Vi khuẩn - Vi khuẩn lam - Xạ khuẩn 2.2. Đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh sản và vai trò của nhóm nhân thật Eukaryot: - Nấm men - Nấm mốc - Vi tảo 2.3. Đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh sản, vai trò của Virus 1 (không có cấu tạo tế bào) 2 2.1. NHÓM NHÂN SƠ 2.1.1.1. Hình thái, kích thước của vi khuẩn 2.1.1. VI KHUẨN Các nhóm hình thái chính: - Là những vsv đơn bào, nhân chưa hoàn chỉnh, sinh sản theo phương pháp trực phân. - Hình cầu (cocci) - Thuộc nhóm nhân sơ Prokaryot. - Hình gậy, que (bacilli)  Các nhóm vi khuẩn khác nhau được phân biệt dựa trên một số - Hình xoắn (spirilli) tiêu chí sau: - Cầu trực khuẩn - Hình thái, cách thức sắp xếp ; Tính chất bắt màu khi nhuộm - Nhu cầu dinh dưỡng; Đặc tính sinh hóa - Dấu phẩy - Nguồn năng lượng sử dụng 3 4 Đọc thêm: Có vi khuẩn hình vuông (Square bacteria) hay không? a. Cầu khuẩn (cocci) • Phân lập được tại hồ muối • Hình cầu hoặc dạng gần biển Đỏ vào năm 1980 cầu, kích thước từ 0,5-  Số lượng đông 1m. đảonguyên nhân đã gây ra màu đỏ của hồ. • Tuỳ theo vị trí của mặt • Cấu tạo tế bào như những phẳng cắt hoặc đặc vi khuẩn khác nhưng rất tính rời nhau hoặc thích sự khắc nghiệt (extremophile) thích ứng dính nhau sau khi để sống trong nước muối phân cắt mà tạo thành bão hòa các giống khác nhau: • Thuộc nhóm Archaea (cổ khuẩn) 5 6 1
  2. b. Trực khuẩn (Bacilli)  Là nhóm vi khuẩn hình que, hình gậy, kích thước từ 0,5-1 x 1-4 m. Các dạng trực khuẩn: 7 8 Một số giống điển hình: c. Xoắn khuẩn Bacillus (Bac): Gram dương, hiếu khí/yếm khí tuỳ tiện, sinh nha Là nhóm vi khuẩn có từ hai vòng xoắn trở lên, kích bào có kích thước nhỏ hơn tế bào sinh dưỡng (trực khuẩn nhiệt thước 0,5-3 m x 5-40 m, nhuộm màu Gram âm. thán Bac.anthracis) Khó bắt màu khi nhuộm Gram vì vậy thường dùng phương Bacterium (Bact): Gram âm, sống hiếu khí tuỳ tiện, không có nha pháp Fantana-Tribondeau hay Warthin-Starry silver stain. bào, thường có lông (trực khuẩn đường ruột E. coli, Salmonella, – Brachyspira, Leptospira Shigella…) Clostridium (Cl): Gram dương, sống kị khí tuyệt đối, có nha bào và nha bào có kích thước lớn hơn kích thước TB  biến đổi hình dạng TB (hình thoi, hình dùi trống, hình cái vợt...) Đại diện: Clostridium perfringens, Cl. botulinium, Cl. tetani… 9 10 Cầu trực khuẩn 2.1.1.2. Cấu tạo tế bào vi khuẩn Là dạng trung gian giữa cầu  Cấu tạo chung: khuẩn và trực khuẩn, kich - Màng tế bào (Thành/vách -Cell wall, cell membrane) thước 0,25-2,3m x 0,4-1,5m, - Màng nguyên sinh chất (cytoplasmic membrane) một số bắt màu ở hai đầu (vi khuẩn lưỡng cực) –Brucella, - Nguyên sinh chất (cytoplasm) Pasteurella… - Thể nhân (nucleoid)  Một số nhóm vi khuẩn còn có một số bộ phận cấu tạo Phẩy khuẩn đặc biệt khác: Là nhóm có dạng uốn cong như dấu - Giáp mô/Vỏ nhầy (capsule) phẩy, lưỡi liềm, có tiêm mao. - Nội bào tử (endospore) Phần lớn sống hoại sinh một số ít - Lông (Tiên mao-Flagella, khuẩn mao- Pili) gây bệnh như phẩy khuẩn Pasteurella tả - multocidaVibrio cholerae 11 12 Vibrio cholerae 2
  3. Cấu trúc tế bào vi khuẩn a. Màng (thành/vách) tế bào  Màng tế bào bọc quanh vi khuẩn; nằm bên ngoài màng nguyên sinh chất; chiếm 10-40% trọng lượng khô TB Độ dày màng tế bào vi khuẩn gram âm là 10nm, của vi khuẩn gram dương là 14-18nm  Thành phần cấu tạo của màng tế bào vi khuẩn khác nhau ở vk Gram dương và vk Gram âm 13 14 Thành phần cấu tạo hoá học của màng TB Vi khuẩn gram dương Vi khuẩn gram âm: Peptidoglycan (hay Murein)  PG chiếm 5-10% trọng lượng chiếm 95% trọng lượng khô khô của màng màng tế bào.  Lipopolysaccharit (LPS) chiếm Cấu trúc PG gồm 3 thành 1-50% trọng lượng khô của phần: màng. Phần lipid của LPS là nội N-acetyl-glucosamine, độc tố của vi khuẩn (viêm, sốt, shock). N-acetyl-muramic và  Protein màng: protein cơ chất galactosamine (porin protein) và protein màng axit teichoic gắn với PG hay ngoài: vận chuyển màng tế bào  2 lớp màng: màng trong và màng protein màng: chức năng ngoài. Khoảng không giữa lớp vận chuyển màng trong và màng ngoài: khoang chu chất 15 16 Vai trò của màng tế bào: Cấu trúc peptidoglycan của  Duy trì hình dạng và áp suất thẩm thấu của tế bào, bảo vệ tế Vk Gram âm bào khỏi tác động của những tác nhân có hại.  Điều tiết sự xâm nhập của một số chất trong trao đổi chất.  Có vai trò quan trọng trong quá trình phân chia tế bào  Có vai trò nhất định trong khả năng gây bệnh; Là nòng cốt của kháng nguyên thân (Kháng nguyên O)  Quyết định tính chất bắt màu khi nhuộm Gram Cấu trúc peptidoglycan của Vk Gram dương 17 18 3
  4. Đọc thêm: Một số dạng tế bào không có màng b. Màng sinh chất (Màng tế bào chất) (Wall-less forms of Bacteria) - Là lớp màng bao bọc khối nguyên sinh chất, kích thước từ  Trong tự nhiên: Vi khuẩn: 5-10nm Mycoplasma; Cổ khuẩn; Thermoplasma Cấu trúc và thành phần hoá học:  TB dạng L (L-form): Khi vi - Cấu tạo gồm 40% phospholipid và 60% protein khuẩn được xử lý với (1) các + 2 lớp phospholipid (PL kép): Là các phân tử lưỡng cực enzyme dung giải vách tế bào ví gồm phần đầu phosphat tích điện, phân cực, ưa nước và dụ như lysozyme hoặc (2) với phần đuôi hydrocarbon không tích điện, không phân cực, các kháng sinh (penicillin) làm kỵ nước. ức chế quá trình tổng hợp peptidoglycan thì sẽ xuất hiện + Các protein: gồm protein cấu trúc và các enzyme enzyme hiện tượng các vi khuẩn không (vận chuyển, enzyme trong chuỗi hô hấp và tham gia vào Dạng L-form của vi khuẩn Bacillus vỏ (mất màng TB). tổng hợp một số thành phần của màng tế bào) 19 20  Chức năng của màng sinh chất: • Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất • Là nơi sinh tổng hợp các lipid màng (bao gồm lipopolysaccharide ở vk Gram âm) và murein (peptidoglycan của màng TB) • Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl hoá và quá trình quang phosphoryl hóa (ở vi khuẩn quang tự dưỡng) • Là nơi tổng hợp nhiều enzyme đặc hiệu, các protein của chuỗi hô hấp. • Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao 21 22 c. Nguyên sinh chất d. Thể nhân (Nucleoid)  Là khối chất dạng keo đồng nhất khi tế bào non và cấu trúc lổn  Là sợi ADN kép, xoắn lại khép kín thành hình cầu, hình que, hình quả nhổn khi tế bào già tạ hay hình chữ V. Vì chưa có màng nhân nên được gọi là thể nhân  80% NSC của vk được cấu tạo từ nước (Nucleoid).  Thành phần NSC gồm 2 bộ phận:  Vì nhân vi khuẩn là một nhiễm sắc thể duy nhất nên phân chia bằng - Cơ chất bào tương: Là chất nền không có cấu trúc, chứa chủ yếu cách thắt lại một cách đơn giản mà không có sự gián phân. các enzyme, là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất của tế bào.  Vai trò: Mang thông tin di truyền của vi khuẩn. - Các cơ quan con và thể vùi (các hạt dự trữ)  Một số vk có Plasmid: vật chất mang thông tin di truyền nằm ngoài  Chức năng: NST  Là nơi diễn ra quá trình trao đổi chất của TB: • VSV tiết enzyme ngoại bào  thủy phân các phân tử lớn thành những phân tử nhỏ  vận chuyển qua màng NSC  Tại NSC diễn ra các phản ứng hóa học được kiểm soát bởi các enzyme nội bào 23 24 4
  5. e. Giáp mô - vỏ nhầy Chức năng của giáp mô:  Là lớp dịch nhầy mucoid trong suốt bao quanh phía ngoài cùng của  Tăng cường bảo vệ tế bào chống lại sự thực bào và tác động của một số vi khuẩn. Chỉ xuất hiện ở một số loài vi khuẩn (nhân thật-một số loại nấm) nhân tố hoá học  Tăng cường được sức gây bệnh của một số  Sự xuất hiện giáp mô phụ thuộc vào điều kiện sống vi trùng như Bacillus anthracis, Streptococcus pneumoniae,  Độ dày giáp mô khác nhau tùy thuộc vào loài vi khuẩn Klebsiella pneumoniae…  Thành phần hoá học: chủ yếu là nước (98%) còn lại là  Ngăn cản sự thất thoát chất dinh dưỡng của tế bào polysaccharide gắn vào thành TB qua các liên kết hóa trị của các  Giúp vk bám dính trên bề mặt TB hoặc các tổ chức (ống thông, phân tử phospholipid và lipid-A TC cấy ghép…)  Đối với ngành chế biến thực phẩm:  Làm tích các chất nhầy trong các dụng cụ thiết bị lọc, ống dẫn;  Làm hỏng các thực phẩm chế biến (làm sữa dính quánh, dịch đường bị biến nhầy hay bành mỳ bị keo dính). 25 26 Giáp mô của tế bào Klebsiella pneumoniaeare , nhuộm với India ink (1000x) f. Nội bào tử (endospore – nha bào)  Bào tử của VK thường được hình thành trong những điều kiện bất lợi của ngoại cảnh (thiếu dinh dưỡng đặc biệt là nguồn dinh dưỡng C và N; sự tích tụ các chất có hại, sự biến đổi của nhiệt độ, độ pH không thích hợp).  Mỗi TB chỉ tạo thành một bào tử. Thường gặp chủ yếu ở hai giống trực khuẩn là Bacillus và Clostridium.  Hình thái bào tử : tròn, thoi hoặc bầu dục…Vị trí: nằm tâm, lệch tâm hoặc đầu  Kích thước có thể nhỏ, bằng hoặc lớn hơn chiều ngang tế bào. Khi kích thước > TB  gây biến dạng TB: hình dùi trống, hình cái vợt, hình thoi...  Cấu trúc của nha bào: Gồm rất nhiều lớp vỏ bao bọc thể nhân, một số ribosome, rRNA và enzymes 27 28 Vai trò của bào tử ở vi khuẩn:  Giúp VK đề kháng với kháng sinh, chất sát trùng, các yếu tố vật lý (phóng xạ, đun sôi, khô hạn…) và hóa chất  VK hình thành bào tử có thể tồn tại rất lâu trong môi trường: vi khuẩn nhiệt thán  Sự hình thành của bào tử ở vi khuẩn đã gây ra rất nhiều khó khăn trong công tác phòng bệnh và bảo quản chế biến thực phẩm  Nha bào bị tiêu diệt nhờ phương pháp Tiệt trùng hơi nước cao áp ở 121oC/1atm/30 phút 29 30 5
  6. Đọc thêm: Nguyên nhân sức đề kháng của nha bào g. Tiên mao và khuẩn mao • Hoạt động trao đổi chất ở mức rất thấp: do các enzyme ở trạng thái g1. Tiên mao (Lông- flagella) không hoạt động, tế bào ở trạng thái nghỉ nên không hao tổn năng lượng và tăng được sức đề kháng.  Là những sợi mảnh dài, xoắn ốc mọc ra từ hạt gốc (blefaroplaste) nằm ở phía mặt trong của màng nguyên sinh chất, có đường kính • Cấu trúc gồm nhiều lớp màng có cấu trúc hoá học đặc biệt nên ngăn cản sự thấm qua cũng như tác dụng của các nhân tố có hại của 0,01 - 0,05 m. ngoại cảnh như chất độc hoá học, độ pH, tia bức xạ, nhiệt độ. • Chiều dài thay đổi tuỳ từng loại vi khuẩn từ 6-9 m hoặc 80- • Hàm lượng nước trong bào tử rất thấp (5-10% khối lượng khô của 90m. bào tử) và ở trạng thái liên kết nên khó gây ra sự biến tính ở nhiệt độ cao.. • Cấu tạo chủ yếu của lông là protein được gọi là flagenlin có • Trong bào tử chứa một phức chất bền vững với nhiệt độ cao là trọng lượng phân tử khoảng 30.000 - 60.000 Da. Calcium Dipocolinate nên các enzyme không bị biến tính giúp cho bào tử tồn tại ở nhiệt độ cao.  Chỉ có một số loài vi khuẩn có lông, số lượng và vị trí sắp xếp của • Trong bào tử có hàm lượng Cysteine (axit amin có chứa S) cao lông trên thân vi khuẩn thay đổi tuỳ theo từng loài vi khuẩn, trong lớp bao trong do đó tạo sự đề kháng cao với sự chiếu xạ. thành phần môi trường, nhiệt độ, các sản phẩm trao đổi chất và 31 sự có mặt của các chất độc hại trong môi trường 32 Đơn mao (Monotrichous): Có một sợi lông ở một đầu; Song mao (Amphitrichous): ở mỗi đầu có một sợi lông; Tùng mao (Lophotrichous) có một chùm lông ở một đầu; Chu mao (Peritrichous): lông mọc ở quanh thân 33 34 Vai trò của lông: Đọc thêm: Một số kiểu vận động của lông  Lông giúp cho vi khuẩn di chuyển (tốc độ có thể đạt 60-200 m/giây)  Sự tồn tại và phân bố của lông là tiêu chuẩn quan trọng trong phân loại, chẩn đoán, đặc biệt đối với vi khuẩn họ đường ruột.  Thành phần flagellin của lông là kháng nguyên H ở vi khuẩn. Trong huyết thanh ĐV tồn tại kháng thể H tương ứng sẽ xảy ra hiện tượng kết dính các lông vi khuẩn lại với nhau tạo nên phản ứng ngưng kết ứng dụng trong chẩn đoán 35 36 6
  7. g2. Khuẩn mao (pili) 2.1.1.3. Đặc điểm sinh sản của vi khuẩn  Khuẩn mao thường • Là những sợi lông rất mảnh, rất ngắn • Vi khuẩn phân chia bằng phân cắt trực tiếp - phân mọc quanh bề mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm. đôi tế bào (trực phân) • Vai trò: giúp vi khuẩn bám dính lên bề • Từ 1 tế bào ban đầu vi khuẩn phân chia trực phân mặt giá thể (màng nhầy đường hô hấp, tiêu hóa, tiết niệu…  xâm nhập, gây thành 2, 4, 8 ….2n tế bào bệnh • Một số gây ngưng kết hồng cầu lợn, ngựa, gia cầm Khuẩn mao giới (Sex pili) • Gặp ở một số vi khuẩn với số lượng chỉ có 1-10/ vi khuẩn. • Chức năng: truyền vật chất di truyền (ADN) cho tế bào khác. Quá trình này được gọi là quá trình giao phối E. coli Quá trình tiếp hợp ở (mating) hay tiếp hợp (conjugation). E. coli nhờ pili giới tính 37 38 Các giai đoạn 2.1.2. Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) của quá trình phân chia TB Đặc điểm chung: vi khuẩn  Trước đây được gọi là tảo lam (blue-green algae) • Thuộc nhóm nhân sơ Prokaryot, có cấu tạo đơn bào hoặc dạng sợi; sinh sản bằng phân cắt trực tiếp • VK có khả năng quang hợp nhờ chlorophyll a (diệp lục tố) • Một số có khả năng cố định N không khí  NO3-, NO2-, NH3 • Không di động hoặc di động bằng cách trượt (tiết dịch này), xoắn sợi lại (spirulina) • Vi khuẩn lam có mặt ở khắp mọi nơi, trong đất, trên đá, sa mạc, trong suối nước nóng, trong nước ngọt và nước mặn… • Một số loài có khả năng sống cộng sinh với các cơ thể khác như Rêu, Dương xỉ, Tuế, địa y… 39 40 Phân loại: a. Đặc điểm hình thái Chia làm 5  Hình thái đa dạng: nhóm - Dạng đơn bào (unicellular cyanobacteria) với lớp vỏ nhầy bên ngoài - Dạng tập đoàn (colonial cyanobacteria) - Dạng sợi/dạng lông (filamentous cyanobacteria): phân nhánh hoặc không phân nhánh  Tảo có nhiều màu sắc: - Lam: do sự kết hợp Chlorophyll a (green) + phycocyanin (blue) - Nâu: sắc tố phycoerythrin (đỏ) + Chlorophyll a (lục) - Vàng: Carotenoid 41 42 7
  8. Dạng sợi: gồm sợi thẳng và sợi phân nhánh a.Anabaena sp. Merismopedia sp. b. Fischerella Pleurocapsa sp. Lyngbya sp. muscicola c. Anabaena cylindrical d. Nostoc sp. Myxosarcina sp. Gloeothece trong lớp vỏ nhầy Spirulina sp Mũi tên: dị bào nang (heterocysts) 43 44 Synechococcus sp. Chroococcidiopsis sp. Oscillatoria sp. b. Đặc điểm cấu tạo b. Đặc điểm sinh sản  Đường kính TB dao động từ 0,5-1μm đến 40μm. Một số  Sinh sản vô tính: cyanobacteria bên ngoài có lớp màng nhầy hay vỏ nhầy liên kết - Ở đơn bào, tập đoàn: các sợi hoặc nhóm TB với nhau Tập đoàn + Trực phân (binary fission)  Thành TB có cấu trúc tương tự như ở VK gram âm. + Hình thành ngoại bào tử (exospores) / nảy chồi  Trong NSC có màng thylakoid có chứa sắc tố; không có ti thể, - Ở TB dạng sợi: golgi, lục lạp và lưới nội chất; Không có màng nhân + Phân đoạn (fragmentation)  Một số VK lam dạng phù du có bóng khí  TB nổi trên mặt nước + Hình thành bào tử màng dày akinete (BT kháng)  Một số TB dạng sợi hình thành các dị bào nang (heterocyst) dọc + Hình thành nội bào tử baeocytes (endospores) theo sợi hoặc ở đỉnh sợi vai trò cố định Nitơ + Hình thành đoạn sinh sản (hormogonia)  Tự dưỡng quang năng: Có khả năng quang hợp do có chứa chlorophyll a và phycocyanin, phycoerythrin (phycobiliprotein) Trong điều kiện thuận lợi (môi trường giàu N), vk lam sinh sản với tốc  phương thức quang hợp giống tảo và các TV bậc cao  giải độ cao  hiện tượng “nở hoa” giống tảo  thiếu oxy trong ao nuôi trồng thủy sản; nhuộm màu mặt nước ; sản sinh độc tố gây ô nhiễm nguồn phóng O2 46 nước c. Vai trò của vi khuẩn lam Vai trò có lợi: - Cung cấp oxy thông qua quá trình quang hợp 6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 - Làm thức ăn cho động vật Hormogonia của Oscillatoria sp. Bào tử akinete của Anabaena sp. Nội bào tử Baeocyte • Được sử dụng để sản xuất màu tự nhiên, thực phẩm, dược phẩm như Spirulina (65-71% protein, 8 axít amin, khoáng…) - Một số vk lam có khả năng cố định N không khí  cung cấp N cho các sinh vật khác - Độc tố scytovirin của loài Scytonema là một protein kháng HIV - Một số loại VK lam như Oscillatoria đề kháng tốt với sự ô Trực phân ở Synechococcus sp. và Gloeocapsa sp. Ngoại bào tử của Chamaesiphon sp. nhiễm và có mặt trong các thủy vực nước ngọt có hàm lượng chất hữu cơ cao  được dùng làm vi sinh vật chỉ thị cho sự ô nhiễm 47 nước. 48 8
  9. Vai trò có hại: Đọc thêm: Niêm vi khuẩn (myxobacteria)  Vk nhầy, dị dưỡng hóa năng, sống hiếu khí, chủ yếu trong đất Hiện tượng “nở hoa” do VK lam sinh trưởng quá nhanh trong môi trường  Trực khuẩn, Gram âm (0.5 x 5-7 mm)  Di chuyển trên bề mặt rắn theo kiểu “trườn” nhờ lông: Di chuyển dạng tập đoàn (social giàu N, P (trường hợp nguồn nước ô nhiễm với phân bón, chất thải … ); nhiệt motility) và di chuyển cá thể (adventurous motility) độ thích hợp 25oC gây thiếu oxy trong ao/hồ nuôi trồng thủy sản…; làm  Hình thành bào tử: quả thể (fruiting bodies) trong điều kiện thiếu chất dinh dưỡng nhuộm màu mặt nước ; sản sinh độc tố gây ô nhiễm nguồn nước, ảnh  “Nhà máy” sx kháng sinh và các enzyme dung giải TB: myxalamids từ Myxococcus xanthus; myxopyronin từ Myxococcus fulvus…. hưởng tới sức khỏe của vật nuôi và người Một số độc tố của vk lam: - Độc tố thần kinh neurotoxins ức chế dẫn truyền thần kinh ở cơ, hô hấp  co giật cơ bắp, bất tỉnh, bại liệt… có thể gây chết vật nuôi (Anabaena, Oscillatoria) - Độc tố gan hepatotoxins ức chế protein phosphatase xuất huyết ở Tập đoàn Myxococcus xanthus Bào tử dạng quả thể gan  thường xuất hiện trong nước uống nhiễm độc tố của tảo Anabaena, Oscillatoria, Nostoc - Gây ngứa, viêm da (dermatitis): Lygnbia martensiana Myxococcus xanthus: 50 Các dạng di chuyển TB tập trung thành đống  hình thành quả thể 2.1.3. Xạ khuẩn (Actinobacteria) Cấu trúc của xạ khuẩn • Thuộc giới vi khuẩn (Bacteria), ngành Actinobacteria, lớp Actinobacteria gồm các bộ Actinomycetales; Streptomycetales, Streptosporangiales, Frankiales • Là nhóm vi sinh vật đơn bào, thuộc nhóm nhân sơ Prokaryotes, Gram dương; Phân bố chủ yếu trong đất ; Hầu hết sống hiếu khí, sinh bào tử a. Hình thái, cấu tạo  Đa số xạ khuẩn có cấu tạo dạng sợi (khuẩn ty). Không có vách ngăn. Đường kính sợi của xạ khuẩn khoảng từ 0,1 - 0,5 μm.  Khi xạ khuẩn phát triển trên môi trường đặc có thể phân biệt được 2 loại khuẩn ty: - Khuẩn ty cơ chất: ăn sâu vào trong môi trường làm nhiệm vụ hấp thụ chất dinh dưỡng còn gọi là khuẩn ty dinh dưỡng. - Khuẩn ty khí sinh: mọc trên bề mặt môi trường tạo thành bề mặt của khuẩn lạc xạ Một số hình dạng của khuẩn ty khuẩn. 51  Hình thành bào tử trần (Streptomyces, Nocadia…) và bào tử nang (chi Actinoplanes).  Bào tử trần được sinh ra ở đầu một số khuẩn ty theo kiểu hình thành vách ngăn  hình thành bào tử đơn/kép/chuỗi bào tử: chuỗi ngắn hoặc dài hoặc nằm trên bó sợi …  Khuẩn lạc rắn chắc, khô, bề mặt dạng phấn  Khuẩn lạc có nhiều màu sắc khác nhau: trắng, vàng, nâu, tím, xám v.v....  đặc điểm phân Các dạng bào tử trần và chuỗi bào tử trần Một số dạng nang bào và nang bào tử loại 53 9
  10. b. Đặc điểm sinh sản Đọc thêm: Vì sao xếp Xạ khuẩn thuộc nhóm nhân sơ 1. Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất giống với các Sinh sản bằng bào tử loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium. Sinh sản bằng khuẩn ty 2. Xạ khuẩn cũng không có nhân thật, chúng chỉ chứa nhiễm sắc thể phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào.  Bào tử được hình thành trên 3. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn. Khuẩn ty của xạ các nhánh phân hoá từ khuẩn khuẩn thường không có vách ngăn. ty khí sinh gọi là cuống sinh 4. Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống như vi khuẩn, trong khi đó, bào tử. nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể.  Đặc điểm hình dạng của 5. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vi khuẩn, nhưng lại cuống sinh bào tử là một tiêu thường kháng với những kháng sinh tác dụng lên nấm như các polyen. chuẩn phân loại xạ khuẩn. 6. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi và bào tử của nhiều nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng thời giống như phần lớn vi khuẩn, xạ khuẩn không  Bào tử được hình thành theo chứa cellulose. kiểu kết đoạn (fragmentation) hoặc cắt khúc (segmentation). 7. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi trường, đặc điểm này không có ở nấm.  Có thể hình thành bào tử trần 8. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi Actinoplanes cho thấy hoặc bào tử nang 55 có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các nấm bậc thấp. 56 c. Vai trò của xạ khuẩn Vai trò có hại Vai trò có lợi  Một số xạ khuẩn có thể gây hại cho cây trồng do tiết độc tố  Tham gia vào quá trình phân giải mạnh các hợp chất hữu cơ kể cả phytotoxin làm ức chế vsv có ích trong đất  ức chế trực tiếp sự các chất phức tạp như xenlulose, kitin, keratin, pectin, lignin... phát triển của cây. trong đất bùn  làm tăng độ phì của đất và góp phần làm cân  Một số có thể gây bệnh khó chữa ở người và gia súc: gây apxe ở bằng các thành phần vật chất trong tự nhiên. miệng, phổi, dạ dày ruột  Sản sinh nhiều chất chuyển hóa sinh học có lợi sử dụng trong đời - Nocardiosis: apxe ở não do Nocardia gây ra sống như: kháng sinh (tetraxiclin, streptomyxin, - Streptomycosis: gây tổn thuơng sâu (u nấm) do streptomyces gây cloramphenicon...); kháng nấm, kháng virus; kháng sinh ức chế vi ra sinh vật gây bệnh cho cây trồng (blastixidin S, kasugamixin, polioxin...); kháng sinh diệt côn trùng, tuyến trùng. - Actinomycosis: do một số loài Actinomyces gây ra, ở da, niêm mạc vùng mặt, cổ, ngực bụng, phổi…  Khả năng sinh tổng hợp mạnh các chất sinh học như vitamin nhóm B, một số axit hữu cơ hay các enzyme như protease, amylase, kitinase... 57 58 Nocardiosis 2.2. NHÓM NHÂN THẬT 2.2.1. Nấm men Nấm men là nhóm vi sinh vật đơn bào, có kích thước lớn, cấu tạo hoàn chỉnh, sinh sản vô tính và hữu tính. Thuộc nhóm nhân thật Eukaryotes a. Hình thái và kích thước  Nấm men có nhiều hình thái: hình tròn, hình trứng, bầu dục, hình ống, hình cái bình (Pityrosporum); hình tam giác (Trigonopsis); hình quả chanh (Kloekera); dạng sợi phân nhánh - cấu tạo khuẩn ty (Candida) hoặc tương tự dạng sợi - cấu tạo giả khuẩn ty (Endomycopsis).  Kích thước tế bào từ 3-5 x 5-10m Actinomyces bovis (lumpy jaw) U hạt hoại tử ở thịt bò nhiễm 59 60 Actinobacillus, Actinomyces, Nocardia 10
  11. Hình thái nấm men b. Cấu tạo tế bào  Lớp vỏ của TB nấm men bao gồm 3 cấu trúc: - Thành tế bào: chiếm 15-25% trọng lượng khô TB. Cấu trúc từ Ty 80-90% thể polysaccharide chủ yếu là glucan và mannan, ngoài ra có khoảng 2-4% là chi tin - Màng NSC: giống màng NSC của TB vi khuẩn, gồm lớp lipid kép và các protein  Chức năng: có tính thấm chọn lọc, kiểm soát các chất dinh dưỡng vào và ra. Các protein màng có vai trò trong điều chỉnh dinh dưỡng của nấm men (VD hấp thu carbohydrates, hợp chất chứa N hoặc các ions, không hấp thu các phân tử độc hại đối với TB); Chức năng thực Nhân đã có sự phân hoá, có kết cấu bào, hình thành bào tử hoàn chỉnh và ổn định đó là màng • Nguyên sinh chất: Dung dịch keo có tính axit nhân, dịch nhân, nhân con và các pH=5,25 nhiễm sắc thể. • Các cơ quan tử trong NSC: ty thể, golgi, không Sự sinh sản của nấm men chính vì bào, lưới nội chất, vi thể (microboidies) Lưới nội chấtvậy được tiến hành theo phương 61 pháp gián phân. 62 c. Phương pháp sinh sản  Nấm men tiến hành sinh sản theo hai cách: sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Sinh sản vô tính: 2 hình thức nảy chồi và trực phân  Nảy chồi: - Là thể sinh sản phổ biến của nấm men. Khi tế bào trưởng thành, một chồi nhỏ được nảy ra ở gần một đầu (hoặc 2 đầu) chồi lớn dần  chất nguyên sinh và một phần nhân được chuyển sang vách ngăn xuất hiện và tế bào mới hình thành. - Tế bào mới tách khỏi tế bào mẹ hoặc vẫn dính trên TB mẹ.  Phân cắt trực tiếp: một số nấm men có thể thực hiện sự phân cắt trực tiếp như vi khuẩn. 63 Nảy chồi Phân cắt trực tiếp 64 Sinh sản hữu tính của nấm men • Các bào tử được tạo thành trong túi hay gọi là nang - nang bào tử. • Nang bào tử được hình thành do sự tiếp hợp giữa hai tế bào thông qua mấu lồi xuất hiện ở hai tế bào  các màng bị phân huỷ tạo thành một hợp tử  Nhân bị phân chia thành 2, 4 hoặc 8 phần mỗi phần nhân kết hợp với một phần nguyên sinh chất và có sự hình thành màng bao bọc tạo ra các bào tử - bào tử túi hay bào tử nang - Tiếp hợp đẳng giao: sự tiếp hợp giữa hai tế bào nấm men có hình thái, kích thước giống nhau. - Tiếp hợp dị giao: Sự tiếp hợp giữa hai tế bào nấm men có hình thái,kích thước không giống nhau. Vòng đời của nấm men Saccharomyces cerevisiae Ở điều kiện thuận lợi màng bào tử bị phá vỡ, các bào tử được giải phóng, 65 66 phát triển thành tế bào mới. 11
  12. d. Vai trò của nấm men Vai trò có hại:  Ứng dụng trong sản xuất các hợp chất hữu cơ như cồn, axeton, glyxerin... công nghiệp.  Trong chế biến thực phẩm: Nấm men được sử dụng để lên men sản xuất rượu, bia, lên  Tuy vậy một số chủng nấm men Candida spp. (chủ yếu là Candida men làm nở bột mỳ trong sản xuất bánh mỳ; các sản phẩm lên men như rượu sữa kefir albicus) gây bệnh về cho người (nhiễm nấm miệng, nấm đường sinh (Tây Nam á), rượu sakê (Nhật Bản)... dục….).  TB nấm men giàu protein (40-60% trọng lượng khô của TB), giàu các axit amin không thay thế và các vitamin nhóm B  nấm men được sử dụng để xản xuất sinh khối giàu  Ở gia súc Candida gây bệnh Candidiasis: protein (protein đơn bào). Sinh khối nấm men được sử dụng trong chăn nuôi dưới hai dạng: - Bê nhiễm Candidiasis đường ruột có triệu chứng tiêu chảy phân loãng - Dạng sinh khối TB sống: TB nấm men còn sống có hoạt tính, được sử dụng bổ như nước, bỏ ăn, mất nước, khi bệnh tiến triển sẽ dẫn đến suy kiệt và sung vào trong thức ăn với mục đích tăng cường khả năng tiêu hóa hấp thu thức ăn và phòng bệnh (Men tiêu hóa) tử vong; - Dạng sinh khối TB chết: Sử dụng dưới dạng nguyên liệu trong chế biến thức ăn - Ở gà nhiễm candidiasis thường bỏ ăn, giảm thức ăn thu nhận, giảm tỷ chăn nuôi với mục đích thay thế các nguyên liệu protein có nguồn gốc từ thực, động vật như bột cá, khô dầu đỗ tương. Bên cạnh đó, dạng sinh khối này cũng lệ tăng trưởng. được dùng dưới dạng bổ sung cho vật nuôi và thú cảnh với mục đích bổ sung - Bệnh do nấm Candida gây ra ở lợn thường gây tổn thương ở niêm mạc protein, vitamin nhóm B.  Sử dụng nấm men để lên men trực tiếp thức ăn giàu tinh bột như cám, ngô, sắn … sử miệng, thực quản, dạ dày. Lợn có triệu chứng tiêu chảy và suy kiệt do dụng trong chăn nuôi lợn, gà… 67 mất nước, giảm hấp thu. 2.2.2. Nấm mốc a. Hình thái, cấu tạo Đăc điểm chung Hình thái: Hình dạng sợi (Khuẩn ty) và phân nhánh  Thuộc nhóm nhân thật eukaryotic, nhân được bao bọc bởi màng nhân • Là các sợi mảnh, cấu trúc dạng ống có chứa NSC và nhân được  Có kết cấu dạng sợi (hyphae); Đầu sợi có đỉnh bao bọc bởi lớp thành tế bào. Ở đầu các sợi nấm còn có đỉnh sinh sinh trưởng. Sợi nấm phát triển đan xen tạo trưởng. thành mạng lưới chằng chịt gọi là Khuẩn ty thể • Sợi nấm không có vách ngăn (Nấm đơn bào bậc thấp như Mucor, (Mycelium) Rhizopus...): toàn bộ khuẩn ty là một sợi nấm phân nhánh, có  Thành tế bào được cấu tạo bởi chitin và glucan nhiều nhân nằm rải rác ở trong TB chất (coenocytic).  vững chắc. Một số được cấu tạo bởi cellulose • Sợi nấm có vách ngăn (Penicillium, Aspergillus...): sợi khuẩn ty và glucan (nấm Oomycota) được hình thành bởi các TB nối tiếp nhau, ngăn cách bởi 1 màng ngăn.  Không có sắc tố diệp lục  không có khả năng quang hợp Màu sắc: đa dạng + Màu đen, nâu ( Aspergillus niger…)  Thuộc nhóm dị dưỡng hóa năng, sống ký sinh, hoại sinh, hoặc tự do + Màu xanh (Penicillium…)  Chất dinh dưỡng được hấp thu qua thành TB và + Vàng (Aspergillus flavus) màng NSC, vai trò của enzyme ngoại bào Aspergillus colonies + Trắng ( Rhizopus)  Sinh sản vô tính và hữu tính 69 + Da cam (Neurospora crassa) 70 Phân loại khuẩn ty Căn cứ vào vị trí chức năng của khuẩn ty có thể phân ra: - Khuẩn ty cơ chất (substrate mycelium): phát triển sâu vào môi trường làm nhiệm vụ hấp thụ dinh dưỡng nên còn gọi là khuẩn ty dinh dưỡng. - Khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) : sợi nấm mọc lộ trên mặt môi trường từ bên trong hoặc bên trên thể đệm hay hạch nấm. - Khuẩn ty sinh sản (vegetativ hyphae): phát triển từ một số khuẩn ty khí sinh, ở giai đoạn trưởng thành khuẩn ty có sự biến đổi đặc biệt để tạo thành cơ quan sinh bào Nấm Rhizopus Aspegillus, khuẩn ty có vách ngăn tử. 71 72 khuẩn ty không vách ngăn 12
  13. Các loại bào tử vô tính b. Sinh sản của nấm mốc Bào tử đốt (Arthrospores): các khuẩn ty sinh sản có sự ngắt đốt, mỗi Sinh sản vô tính (asexual reproduction) một đốt được coi như là một bào tử, rơi vào môi trường sẽ phát triển thành khuẩn ty mới. (ví dụ Geotrichum candida) - Quá trình sinh sản vô tính diễn ra thông qua sự nảy mầm của các bào tử hoặc nảy mầm của một đoạn sợi nấm  giúp Bào tử màng dầy (Chlamydospores): trên các đoạn của khuẩn ty sinh cho nấm mốc phát tán nhanh hơn, xa hơn phương pháp sinh sản xuất hiện các phần lồi hình tròn hoặc hơi tròn có màng dầy bao bọc tạo thành bào tử. Bào tử đề kháng với điều kiện sống bất lợi tốt. sản vô tính  Bào tử đính (Conidiospores -Bào tử trần): Các bào tử được hình Các hình thức sinh sản vô tính: thành tuần tự, liên tiếp từ khuẩn ty sinh sản, các bào tử dính với nhau  Sinh sản bằng bào tử nang (bào tử kín): thường gặp các thành chuỗi (Aspergillus, Penicillium) nấm bậc thấp như Mucor, Rhizopus.  Bào tử nang (Sporangiospores): Bào tử được hình thành trong  Sinh sản bằng bào tử đính (ngoại sinh): Thường gặp ở các nang, gọi là bào tử nang (bào tử kín). Nang được hình thành do đầu nấm bậc cao như Aspergillus, Penicillium một khuẩn ty sinh sản phình to ra, gọi là cuống nang. Nang vỡ, các bào  Sinh sản bằng bào tử màng dày (bào tử áo) tử được giải phóng (ví dụ loài Rhizopus)  Sinh sản bằng bào tử đốt (đoạn sợi nấm) 73 74 Conidiospores of Penicillium Sporangiospores of Rhizopus 75 76 Arthrospores of Geotrichum chlamydospores of Fusarium solani Sinh sản hữu tính (sexual reproduction) Quá trình sinh sản hữu tính ở nấm mốc diễn ra thông qua sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái tạo thành hợp tử . 3 giai đoạn: + Tiêp hợp TB chất (plasmogamy) + Tiếp hợp nhân ( Karyogamy) nhân nhị bội + Giảm phân (meiosis)  4 bào tử đơn bội (n) Bào tử tiếp hợp 77 78 13
  14. Đọc thêm: Phân loại nấm mốc d. Vai trò của nấm mốc a. Quan sát đặc điểm khuẩn lạc trên thạch Vai trò có lợi - Hình thái, Kích thước (đường kính, chiều dày) - Bề mặt khuẩn lạc (nhung mượt, mịn, len xốp, dạng hạt, lồi lõm, có  Nấm mốc được sử dụng phổ biến trong sản xuất các chế phẩm sinh khía …) học, trong chế biến và sản xuất thức ăn thực phẩm cho người và - Màu sắc khuẩn lạc mặt trên và mặt dưới gia súc: Sản xuất các nước chấm lên men như tương, xì dầu, mixo - Rìa khuẩn lạc (mỏng, dày, phẳng, nhăn nheo…) (Nhật), temp (Indonexia), sulu (Trung Quốc)... - Giọt tiết (nhiều, ít, màu sắc) - Mùi khuẩn lạc • Sản xuất các chế phẩm enzyme amylase, protease, pectinase, - Sắc tố hoà tan (màu của môi trường xung quanh khuẩn lạc) hemicellulase... được dùng trong các ngành công nghệ tẩy sợi. - Các cấu trúc khác: bó sợi, bó giá, cấu trúc mang bào tử trần, hạch  Tổng hợp các chất hữu cơ quan trọng như axít xitric, malic, oxalic, nấm … lactic, tartic; các vitamin B2, -caroten; chất sinh trưởng thực vật b. Quan sát các đặc điểm vi học - Sợi nấm: (hyphae) có vách ngăn, không có vách ngăn, có mấu… giberelin; các ancaloit có giá trị chữa bệnh cao như pxiloxin, - Bào tử trần: kiểu phát sinh, hình dạng, kích thước, màu sắc, bề pxiloxibin, amatritin... mặt…  Sản xuất một số kháng sinh có giá trị sử dụng cao như penixilin, - Bộ máy mang bào tử fuzidin, fumagilin, tripaxidin... - Tế bào sinh bào tử trần 79 80 Tác hại của nấm mốc: - Là một nhân tố gây tổn thất không nhỏ đối với lương thực thực phẩm và làm hỏng nhiều nguyên vật liệu, dụng cụ máy móc... Aflatoxincosis - Gây các bệnh về nấm cho người và gia súc như nấm nấm phổi, nấm lông, nấm đay và nấm mào gà... Ergotism - Sản sinh độc tố (mycotoxin): aflatoxin (Aspergillus flavus), ochratoxin (Aspergillus, penicillium) deoxynivalenol, zearalenone (Fusarium)  gây trúng độc cho người và gia súc. + Aflatoxicosis: Aflatoxin B1, B2, M1 (sữa) + Maximum permitted levels of aflatoxins in feed 20 ppb (20 ug / kg of food or 20 mg /ton). 81 82 Ảnh hưởng của độc tố nấm mốc ở gia súc 2.2.3. Vi tảo (algae) a. Hình thái Đặc điểm chung: - Tảo được chia thành 2 nhóm: Tảo đơn bào và Tảo đa bào - Thuộc nhóm sinh vật nhân thật Eukaryotes  Tảo đơn bào: Cấu tạo gồm 1 tế bào, có thể vận động nhờ lông roi như Tảo - Rất đa dạng với >100.000 loài khác nhau; Hình thái đa dạng (đơn bào, lục Chlamydomonas và Tảo mắt Euglena hoặc không vận động được như đa bào) tảo silic Diatoms - Quang hợp giống thực vật Dạng tập đoàn (colony): - Chủ yếu sống trong nước. Một số sống trên thân cây, đất, đá…hoặc ký  Các tảo đơn bào gắn kết với nhau trong một khối nhầy (lớp sinh với nấm, địa y… gelatinous glycoprotein). - Kích thước dao động từ 1-5μm đến 100 μm  Tập đoàn có thể di động (Volvox, Pandoria) - Phân biệt tảo dựa vào màu sắc: hoặc không di động (Scenedesmus và Pediastrum)  Đa bào + Tảo đỏ: Rhodophyta (phycoerythrin, phần lớn đa bào) Dạng sợi (filamentous algae) + Tảo lục: Chlorophyta (chloroplasts; đơn bào/đa bào) • Các tế bào nối với nhau thành chuỗi tạo thành sợi dài. Các tế bào này + Tảo nâu: Phaeophyta (fucoxanthin; đa bào dạng sợi) có chung thành tế bào. Ví dụ, tảo thuộc chi Spirogyra, các tế bào tảo có + Tảo vàng-nâu: Heterokontophyta (carotenoid+chlorophyll; đơn bào/tập kích thước từ 10-100µm nối thành chuỗi dài 83 84 đoàn) 14
  15. b. Cấu tạo tế bào Lông roi: cơ quan vận động (một số tảo không có) Thành TB gồm các sợi cellulose liên kết thành bộ xương (trừ diatom  silica) Lục lạp (Chloroplast): quang hợp do có Volvox chứa chlorophyl a, b,c Pyrenoid: cấu trúc liên quan tới lục lạp, có chứa ribulose-1,5-bisphosphate , Carboxylase, proteins và carbohydrates.  Không bào co rút: giúp cho việc duy trì Hình thái của một số tảo đơn bào và dạng sợi nước trong tế bào và loại bỏ chất thải ra khỏi tế bào. Nhân hầu hết là đơn bội (n), có màng kép bao bọc, NST là DNA 85 86 c. Hình thức sinh sản của tảo Sinh sản vô tính (asexual reproduction) Các hình thức sinh sản vô tính được thấy ở tảo: • Ở tảo đơn bào: tế bào phân chia trực phân giống vi khuẩn như loài Gleocapsa • Ở tảo đa bào: Hình thành mầm chồi Bào tử bất động + Kiểu phân đoạn: thấy ở dạng Tập đoàn (colony) và dạng sợi (filaments) một tản tảo bị phân cắt, mỗi phần sẽ hình thành một tản mới + Hình thành mầm chồi: ở tảo Sphacelaria + Hình thành bào tử: Bào tử có cấu trúc tròn, được hình thành từ các TB sinh sản hoặc cấu trúc đặc biệt gọi là túi bào tử. Có 2 loại bào tử: bào tử động (zoospores) có thể di động nhờ lông roi; Bào tử bất động (aplanospores) không di động. bào tử động 87 trực phân phân đoạn 88 Sinh sản hữu tính (sexual reproduction) d. Vai trò của tảo  Sinh sản có sự kết hợp giữa giao tử đực  Nguồn thức ăn và giao tử cái. • Thức ăn cho cá và nhiều động vật ở nước khác: tảo Diatoms…  Các hình thức kết hợp giao tử: • Thức ăn cho người và gia súc: tảo Ulva, Prophyra… - Đẳng giao(isogamy):  Cung cấp oxy: Cùng với các thực vật ở nước khác, khi quang hợp, + giao tử đực và cái đều có khả năng vận tảo thải ra khí ôxy giúp cho sự hô hấp của các động vật ở động, không có sự khác biệt về kích thước nướclàm sạch nước, làm sạch không khí  khó phân biệt giới tính  Rất nhiều sản phẩm hữu ích từ tảo + Kết hợp: gắn các đầu cực của lông roi  - Thạch agar: thu được từ tảo đỏ chế biến thực phẩm hợp tử lưỡng bội không vận động - Axit alginic thu được từ tảo nâu Laminaria, Lessonia: chất keo - Dị giao (heterogamy/anisogamy) hay nhầy, sử dụng trong công nghiệp dệt, làm giấy noãn giao (oogamy): - Carrageenan (keo tảo) chiết suất từ tảo đỏ Chondrus, Crispus + giao tử đực nhỏ, có khả năng vận động, được sử dụng trong công nghiệp thực phẩm, chất tạo keo thay thế số lượng lớn hàn the, dệt, da, y dược (thuốc nhũ hóa)… + giao tử cái to hơn, không vận động, số  Sản xuất nhiên liệu sinh học: Sản lượng dầu sinh học từ tảo có thể lượng ít 89 đạt 70000 gallons (1gallon=3,78l)/mẫu/năm 90 15
  16. Tảo cũng có thể gây hại : - Một số tảo đơn bào sinh sản quá nhanh gây hiện tượng “tảo nở hoa“ thiếu ôxy chết cá. Khi tảo chết, phân hủy, sản sinh các chất độc hại gây nguy hiểm cho cá và sinh vật dưới nước 91 92 Đề cương ôn tập chương II 1. Nhóm nhân sơ: - Vi khuẩn: các dạng hình thái cơ bản; Đặc điểm cấu tạo chung, cấu tạo đặc biệt; Quá trình phân chia TB vi khuẩn - Vi khuẩn lam: Đặc điểm chung; các dạng hình thái cơ bản; Đặc điểm cấu tạo nào khác với các vk khác; các kiểu sinh sản; Vai trò có lợi và có hại - Xạ khuẩn: đặc điểm chung; Đặc điểm cấu tạo chính; hình thức sinh sản; vai trò có lợi, có hại 2. Nhóm nhân thật - Nấm men: các dạng hình thái cơ bản; Các hình thức sinh sản của nấm men; Vai trò có lọi, có hại của nấm men - Nấm mốc: Cấu tạo, phân loại khuẩn ty; Các hình thức sinh sản; Vai trò của nấm mốc (có lợi, có hại) - Vi tảo: Đặc điểm chung; Các dạng hình thái cơ bản; hình thức sinh sản; Vai trò có lợi, có hai của tảo 93 16
nguon tai.lieu . vn