Xem mẫu

  1. Hóa sinh 2 ĐỀ TÀI “Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi khuẩn” Giáo viên hướng dẫn : Ths Hồ Thiên Hoàng Họ tên sinh viên : GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 1
  2. Hóa sinh 2 PHẦN MỞ ĐẦU...................................................................................................3 1.Đặt vấn đề. .........................................................................................................3 1.1. Mục đích.....................................................................................................3 1.2. Yêu cầu.......................................................................................................3 Tập hợp sức mạnh đoàn kết của tất cả các thành viên trong nhóm có phân công giao việc rõ ràng....................................................................................................3 Nghiên cứu phương pháp qua việc tìm hiểu trên mạng,các sách báo có liên quan đến vấn đề. ............................................................................................................3 2. Phương pháp nghiên cứu................................................................................3 3. Phạm vi nghiên cứu........................................................................................4 4. Kết quả nghiên cứu. .......................................................................................4 NỘI DUNG...........................................................................................................5 1. Định nghĩa: ....................................................................................................5 2. Quá trình quang tổng hợp cacbonhydrat. ........................................................6 3. Quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM..........................................8 4. Sinh tổng hợp của tinh bột và Sucroza.......................................................... 26 5. Tổng hợp các vách tế bào Polysaccharides: Cellulose thực vật và peptidoglucal ở vi khuẩn .....................................................................................32 6. Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến quang hợp: .............................. 38 7. Sự hợp nhất của Carbohydrate, Chuyển hóa trong tế bào thực vật ................40 8. Chuyển đổi Gluconeogenesis, chất béo và protein thành Glucose trong hạt nảy mầm ....................................................................................................................41 9. Khoang chứa của các con đường liên kết trung gian thường gặp trong bào quan khác nhau ...................................................................................................42 TỔNG KẾT.........................................................................................................45 TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................46 GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 2
  3. Hóa sinh 2 PHẦN MỞ ĐẦU 1.Đặt vấn đề. Carbohydrate có vai trò quan trọng trong cuộc sống. Polysaccharides phục vụ cho việc lưu trữ năng lượng (ví dụ, tinh bột và glycogen) và là thành phần cấu trúc (ví dụ, cellulose trong thực vật và chitin ở động vật chân đốt). 5-cacbon monosaccharide Ribose là một thành phần quan trọng của coenzyme (ví dụ, ATP, fad, và NAD) và xương sống của các phân tử di truyền được gọi là RNA. Các deoxyribose liên quan là một thành phần của DNA. Saccharides và dẫn xuất của chúng bao gồm nhiều biomolecules quan trọng khác là vai trò chủ chốt trong hệ thống miễn dịch, thụ tinh, bệnh sinh, đông máu, và phát triển. Trong khoa học thực phẩm, các carbohydrate là thực phẩm đặc biệt giàu tinh bột (như ngũ cốc, bánh mì và mì ống) hay đường (như kẹo, mứt và món tráng miệng). Vì vậy, với đề tài “Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi khuẩn” nhóm chúng em sẽ đi làm rõ những vấn đề về cacbon hydrat. 1. Mục đích và yêu cầu. 1.1. Mục đích. Kiến thức: kích thích sự tìm tòi, tìm kiếm tài liệu nơi sinh viên. Từ những kiến thức được học trên lớp sinh viên đi sâu và nắm bắt vấn đề nhanh nhạy hơn. Kỹ năng: phân tích, nhận định đúng vấn đề đặt ra. 1.2. Yêu cầu. Tập hợp sức mạnh đoàn kết của tất cả các thành viên trong nhóm có phân công giao việc rõ ràng. Nghiên cứu phương pháp qua việc tìm hiểu trên mạng,các sách báo có liên quan đến vấn đề. 2. Phương pháp nghiên cứu. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 3
  4. Hóa sinh 2 Thông qua sách báo, tài liệu, kết hợp với tin tức trên các phương tiện thông tin, phương pháp suy luận, phân tích, tổng hợp để giải quyết vấn đề một cách triệt để. 3. Phạm vi nghiên cứu. Do thời gian có hạn, tài liệu phục vụ nghiên cứu chưa được dồi dào nên nhóm chúng em tập trung nghiên cứu những vấn đề cơ bản nhất. 4. Kết quả nghiên cứu. Sau quá trình tìm hiểu thu thập tài liệu, nhóm chúng em đã viết nên bài tiểu luận: “Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi khuẩn”. Sau bài tiểu luận này chúng em nắm thêm nhiều kiến thức hơn về môn học. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 4
  5. Hóa sinh 2 NỘI DUNG 1. Định nghĩa: Tất cả các hydrat cacbon đều chứa các nguyên tố hóa học cacbon, hydro và oxy. Nguyên tử của các nguyên tố này thường kết hợp lại để tạo các phân tử có công thức tổng quát là Cx(H2O)y trong đó x,y là những biến số (ví dụ như C6H12O6, C12H22O11). Hydro và oxy luôn có tỷ lệ là 2: 1như trong phân tử nước. Các carbohydrate (saccharides) được chia thành bốn nhóm chất hóa học: monosaccharides, disaccharides, oligosaccharides, và polysaccharides. Chức năng quan trọng nhất của hydro cacbon là dự trữ và cấp năng lượng. trong quang hợp, năng lượng ánh sáng được chuyển sang năng lượng hóa học dự trữ dưới dạng các hydrat cacbon. Ở thực vật chúng được dùng như nhiên liệu của hô hấp, năng lượng giải phóng lại cung cấp cho các phản ứng chuyển hóa. Kết quả là thực vật có thể sản xuất các axit amin, protein và các chất khác cần thiết cho sinh trưởng. Hydrat cacbon phức có trong thực vật bao gồm tinh bột là dạng dự trữ năng lượng dài ngày và xellulose là nguyên liệu cấu trúc chính của thành tế bào thực vật. Khi nguyên liệu thực vật được ăn, năng lượng hóa học dự trữ của nó được chuyển sang động vật. quá trình chuyển này có thể tiếp diễn từ động vật này sang động vật khác và do đó dù con vật có ăn trực tiếp hay không, tất cả động vật đều phụ thuộc vào các hydrat cacbon của thực vật. Cũng như thực vật động vật sử dụng các đường đơn,như glucose,là nguyên liệu chính cho hô hấp và các phức,như glycogen là chất dự trữ năng lượng.với tính chất là nguyên liệu cấu trúc,hydrat cacbon không quan trọng lắm với động vật,tuy nhiên đôi khi cũng được sử dụng ở dạng đặc biệt như vỏ kitin ở côn trùng. Tóm lại, hydrat cacbon đơn hoạt động như nguồn năng lượng, còn hydrat cacbon phức như chất dự trữ năng lượng hoặc nguyên liệu cấu trúc. Thêm vào đó một số hydrat cacbon là bộ phận không thể thiếu được cho các cấu trúc của axit nucleic. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 5
  6. Hóa sinh 2 2. Quá trình quang tổng hợp cacbonhydrat. 2.1. Quang hợp. Là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời đã được diệp lục hấp thụ để tổng hợp Cacbonhydrat và giải phóng oxi từ khí cacbonic và nước. Phương trình tổng quát của quang hợp: 6CO2 + 12H2O ---> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 2.2. Vai trò của quang hợp. Sản phẩm quang hợp là nguồn chất hữu cơ làm thức ăn cho mọi sinh vật, là nguyên liệu cho công nghiệp và thuốc chữa bệnh cho con người. Cung cấp năng lượng để duy trì hoạt động sống của sinh giới. Điều hòa không khí: giải phóng Oxi và hấp thụ CO2 (góp phần ngăn chặn hiệu ứng nhà kính). 2.3. Quang tổng hợp cacbonhydrat. Tổng hợp cacbonhydrat đưa vào tế bào động vật, có ít nhất ba cacbon, tất cả những chất nào ít cacbon hơn bị oxi hóa đưa vào CO2. Ngược lại thực vật và vi sinh vật quang hợp, có thể tổng hợp hợ p chất hữu cơ gồm cácbon và hyđrô từ CO2 và nước, giảm CO2 với sự tiêu hao năng lượng và giảm năng lực cung cấp ATP và NADPH tạo ra bằng ánh sáng phụ thuộc phản ứng của quang tổng hợp.(Hình 20.1). Thực vật (và sinh vật tự dưỡng khác) có thể sử dụng CO2 như nguồn nguyên tử cacbon cần cho quang tổng hợp của xenlulô và tinh bột, prôtêin và chất béo và nhiều thành phần hữu cơ khác trong tế bào thực vật. Lục lạp chứa duy nhất trong thực vật xanh chứa đựng hệ enzim gây xúc tác chuyển hóa của CO2 thành các hợp hợp chất hữu cơ, quá trình này gọi là đồng hóa CO2 .Quá trình này cũng đã được gọi là cố định CO2 hoặc là sự cố định cacbon, trong đó CO2 được cố định vào hợp chất hữu cơ ba cácbon, một cacbonhydrat có ba đơn vị cácbon phốtphát 3 phosphoglycerate. Sản phẩm đơn giản này của quang hợp là điềm báo trước của phân tử sinh học phức tạp hơn, bao gồm hai loại đường, polysaccharides, và metabolites trích từ chúng, tất cả được tổng hợp bởi cách thức chuyển hoá giống GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 6
  7. Hóa sinh 2 với các mô động vật. Khí CO2 được hấp thụ qua chuỗi các phản ứng hóa sinh, chúng được các vật trung gian phục hồi thường xuyên. Hình 20-1 đồng hoá của CO2 vào nhiên liệu sinh học trong thực vật. Chuỗi các phản ứng hóa sinh đã được làm sáng tỏ trong những năm 1950 là do Melvin Calvin, Andrew Benson, và James A. Bassham, và thường được là gọi chu trình Calvin hoặc là chu trình giảm quang hợp cacbon. Sự chuyển hoá cacbonhydrat trong tế bào thực vật phức hợp hơn trong tế bào động vật hoặc vi sinh vật không quang hợp. Melvin Calvin, 1911–1997 2.3.1. Lục lạp là bào quan Quang hợp. Lục lạp có màng kép, bên trong là 1 khối cơ chất không màu gọi là chất nền (stroma), và có các hạt grana nằm rãi rác. Dưới kính hiển vi điện tử, 1 hạt grana có dạng các túi dẹt xếp chồng lên nhau gọi là tilacoit (chứa diệp lục, carotenoit, enzym). Hầu hết hoạt tính sinh tổng hợp trong thực vật (bao gồm đồng hóa CO2) xảy ra trong lục lạp , tự nhân bản sinh sản, bào quan bao bọc bởi màng đôi và chứa bộ gien nhỏ mã hoá một số prôtêin của chúng. Hầu hết các prôtêin dành cho thể hạt đều mã hoá trong gien GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 7
  8. Hóa sinh 2 thuộc nhân, đang sao chép lại và dịch như gien thuộc nhân khác; sau đó protêin được đưa vào vào thể hạt. Thể hạt sinh sản bằng nhị phân chia, sao chép bộ gien của chúng (mạch vòng đơn phân tử) và sử dụng enzym riêng của chúng và ribôxôm để tổng hợp prôtêin mã hoá bằng bộ gien. Lục lạp là nơi CO2 đồng hóa. Enzim cho quá trình này được chứa ở chất nền, giai đoạn này bao bọc bởi bên trong lục lạp màng. Hạt bột là thể hạt không màu (nghĩa là, chúng thiếu chất diệp lục và sắc tố khác thấy trong lục lạp). Chúng không có màng trong tương tự với màng quang hợp (thylakoids) của lục lạp , và mô thực vật dồi dào về tinh bột thể hạt này được xếp vào với hạt nhỏ tinh bột (Hình 20-2). Hình 20-2 Amyloplasts đầy tinh bột (hạt tối) được nhuộm màu với iốt trong tế bào của gốc cây mao lương. Hạt tinh bột trong các mô khác nhau đường kính khoảng 1-100 µm. 2.3.2. Hệ sắc tố Quang hợp: Lục lạp chứa hệ sắc tố quang hợp gồm diệp lục (a và b) và carotenoit (caroten và xantophyl) phân bố trong màng tilacoit. Các sắc tố này hấp thụ và truyền năng lượng ánh sáng cho diệp lục a ở trung tâm phản ứng. Tại đó năng lượng ánh sáng được chuyển hóa thành năng lượng hóa học trong ATP và NADPH. 3. Quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM. Quá trình quang hợp được chia thành 2 pha: pha sáng và pha tối. Quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM chỉ khác nhau ở pha tối. 3.1. Thực vật C3:  Pha sáng: Là pha chuyển hóa năng lượng ánh sáng đã được diệp lục hấp thụ thành năng lượng của các liên kết hóa học trong ATP và NADPH. Pha sáng diễn ra ở tilacoit khi có chiếu sáng. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 8
  9. Hóa sinh 2 Trong pha sáng, nămg lượng ánh sáng được sử dụng để thực hiện quá trình quang phân li nước, O2 được giải phóng là oxi của nước. 2H2O --> (4+ ) + (4e-) + (O2) ATP và NADPH của pha sáng được sử dụng trong pha tối để tổng hợp các chất hữu cơ  Pha tối: Diễn ra trong chất nền (stroma) của lục lạp. Pha tối ở thực vật C3 chỉ có chu trình Calvin. Thực vật C3 phân bố mọi nơi trên trái đất (gồm các loại rêu --> cây thân gỗ trong rừng). 3.1.1. Chu trình Calvin bao gồm 3 giai đoạn: Hình 20-4 Ba giai đoạn của đồng hóa CO2 trong các sinh vật quang hợp. Chu kỳ này là giảm carbon chu kỳ quang hợp, hoặc chu trình Calvin.  Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa. Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là acid phosphoglixeric. Enzym gây xúc tác đoàn thể của CO2 vào dạng hữu cơ là ribulose 1,5- bisphosphate carboxylase/oxygenase, tên gọi vắn tắt là rubisco. Khi carboxylase, GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 9
  10. Hóa sinh 2 rubisco gây xúc tác cộng hoá trị của CO2 vào cac bon thứ năm của đường ribulose 1,5-bisphosphate và sự phân tách không ổn định của sáu carbon quá trình trung gian để tạo thành hai phân tử 3-phosphoglycerate, một trong số đó có carbon được thực hiện như CO2 trong nhóm cacboxyl. Thực vật rubisco, enzym quan trọng trong sản xuất của nhiên liệu sinh học từ CO2, có cấu trúc phức tạp (hình 20-5a), với tám đơn vị nhỏ lớn đồng nhất (M 53,000 ; được mã hoá trong hệ gien lục lạp, hoặc plastome), một nơi chứa xúc tác, và tám đơn vị nhỏ đồng nhất (M 14,000 ; mã hoá trong hệ gien hạt nhân) của chức năng không chắc chắn. Rubisco của vi khuẩn quang hợp còn đơn giản trong cấu trúc, có hai đơn vị nhỏ về nhiều mặt giống đơn vị lớn của enzym thực vật (hình 20-5b).Tương đồng này phù hợp với giả thuyết endosymbiont cho nguồn gốc của lục lạp. Enzym thực vật đặc biệt có số quay vòng thấp ; chỉ ba phân tử của CO2 đều cố định mỗi giây trong mỗi phân tử của rubisco tại 25 C. Để cố định thực vật cần đạt được tỉ lệ CO2 cao với số lượng lớn enzym này.Thực ra, rubisco tạo nên gần 50% prôtêin tan trong lục lạp và có lẽ là một trong những enzym dồi dào nhất trong sinh quyển. Hình 20-5 Cơ cấu tổ chức của ribulose 1,5-bisphosphate cacboxylaza (RuBisco). GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 10
  11. Hóa sinh 2 Cơ chế quan trọng là hệ thống carbamoylated lys với ion Mg2+ bao bọc .Tập hợp Ion Mg2+ và thereactants (hình 20-6) chủ động phân cực CO2, đưa nucleophilic vào năm carbon enediolate giữa phản ứng tạo thành enzym.(hình 20.7). Dẫn tới sáu carbon giữa chia cắt thành hai phân tử 3-phosphoglycerate bền hơn. Hình 20-6 Vai trò trung ương của Mg2+ trong xúc tác cơ chế RuBisco. Hình 20-7 giai đoạn đầu của CO2 đồng hoá GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 11
  12. Hóa sinh 2 Hình 20-8 vai trò của rubisco activase trong carbamoylation của lys201 của rubisco Hợp chất này, tổng hợp trong bóng tối ở một số cây, carbamoylated rubisco là chất ức chế mạnh.  Giai đoạn 2 : Giai đoạn khử. Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd phosphoglixeric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH. 3-phosphoglycerate tạo thành trong giai đoạn 1 được chuyển thành glyceraldehyde 3-phốt-phát. Chất nucleotide đồng yếu tố cho giảm của 1,3 - bisphosphoglycerate là NADPH chứ không phải là NADH (Hình. 20-9). Chất nền lục lạp chứa tất cả enzym glycolytic ngoại trừ phosphoglycerate mutase. Enzym GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 12
  13. Hóa sinh 2 cytosolic và stroma là isozyme; tập hợp cả hai enzym gây xúc tác cùng phản ứng, nhưng chúng là sản phẩm của gien khác nhau. Hình 20-9 giai đoạn thứ hai của sự đồng hoá CO2. Hầu hết một cacbonhydrat có ba đơn vị cácbon phốt phát được dùng để phục hồi ribulose 1,5 - bisphosphate ; phần còn lại được chuyển thành tinh bột trong lục lạp và lưu trữ để sử dụng sau này hoặc ngay lập tức đưa vào dịch bào tương và chuyển thành sucrose cho dẫn truyền để thực vật phát triển. Ở lá phát triển, phần đáng kể của trioza phốtphát có thể thoái hóa do sự phân giải glucose để cung cấp năng lượng.  Giai đoạn 3 : giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco. Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG (C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tục được chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Rubisco (C5). Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải có 6CO2 tham gia pha tối (chu trình Calvin quay 2 vòng). GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 13
  14. Hóa sinh 2 Hình 20-10 giai đoạn thứ ba của đồng hoá CO2. Bước 1 và 4 bị gây xúc tác bằng cùng loại enzym là transaldolase. Lần đầu tiên nó gây xúc tác cô đọng thuận nghịch glyceraldehyde 3-phốtphát với dihydroxyacetone phốt-phát, fructose 1,6 – bisphosphate. (bước 1) ; đây là sự tách fructose 6 - phốt-phát và Số pi bằng Fructoza 1,6 - bisphosphatase trong bước 2. Phản ứng thoát nhiệt mạnh mẽ và thực chất không đảo ngược được. Bước 3 bị gây xúc tác bằng transketolase, chứa thiamin pyrophotphat (TPP) như là nhóm ngoại (xem hình. 14 - 13a). GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 14
  15. Hóa sinh 2 Hình 20-11 transketolase - gây xúc tác phản ứng của chu trình Calvin. Hình 20-12 TPP đồng yếu tố cho transketolase. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 15
  16. Hóa sinh 2 Hình 20-13 phục hồi ribulose 1,5 - bisphosphate. . Một phân tử của glyceraldehyde 3 - phốt - phát là sản phẩm duy nhất của quá trình đồng hoá carbon. Năm phân tử trioza phốt - phát khác (15 carbon) đều được sắp xếp lại trong bước 1 đến 9 của hình 20-10 để tạo thành ba phân tử ribulose 1,5 - bisphosphate (15 carbon). Bước cuối cùng trong chuyển đổi này đòi hỏi một ATP cho mỗi ribulose 1,5 - bisphosphate, hoặc tổng số ba ATP. Vì vậy, tóm lại, cho mọi phân tử trioza phốt – phát tạo ra bởi đồng hoá CO2 quang hợp, sáu NADPH và chín ATP bị sử dụng. Trong bóng tối, sự sản xuất ATP và NADPH bởi photophosphorylation, và incorporation của CO2 vào trioza phốt - phát (gọi là phản ứng trong bóng tối). Hình 20-14 Hình 20-14 đồng hóa CO2 trong chu trình Calvin. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 16
  17. Hóa sinh 2 Hình 20-15 Các Pi-trioza phosphat hệ thống bên trong màng lục lạp. Trên thực tế, chúng không xảy ra ở mức đáng kể trong bóng tối và được thêm một cách thích hợp được gọi là các-bon-phản ứng đồng hóa. Chất nền lục lạp chứa tất cả en–zim cần thiết để chuyển đổi phốt-phát trioza tạo ra bởi đồng hoá CO2 (glyceraldehyde 3-phốt-phát và dihydroxyacetone phốt-phát) để làm cứng bằng hồ bột, tạm thời được lưu trữ trong lục lạp như hạt không tan. Tất cả phản ứng của chu trình Calvin ngoại trừ những phản ứng gây xúc tác bằng rubisco, sedoheptulose 1,7-bisphosphatase, và ribulose 5-phốt-phát kinase cũng diễn ra trong mô động vật. Thiếu ba en-zim này, động vật không thể thực hiện chuyển hóa thành glucose. 3.1.2. Bốn en-zim của chu trình Calvin được khởi động gián tiếp bởi ánh sáng. Sự đồng hóa khử của CO2 đòi hỏi nhiều ATP và NADPH, làm tăng nồng độ của chất nền khi hạt diệp lục được chiếu sáng (Hình 20.17). GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 17
  18. Hóa sinh 2 Hình 20-17 Nguồn ATP và NADPH. Sự vận chuyển điện tử của những proton ngang qua màng thylakoid cũng làm tăng độ pH của chất nền từ khoảng 7 đến khoảng 8, và nó được đi kèm với một dòng chảy của Mg2+ từ khoang thylakoid vào chất nền , nâng Mg2+ từ 1-3 mM đến 3-6 mM. Một số enzym chất nền đã tiến hóa để tận dụng lợi thế ánh sáng của những điều kiện gây ra, mà tín hiệu sẵn có của ATP và NADPH. Vào ban đêm, các dư lượng Cys trong bốn loại enzyme bị ô xi hóa lại tới những mẫu disunfit của chúng, enzym được khử hoạt tính. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 18
  19. Hóa sinh 2 Hình 20-18 Sự kích hoạt fructose 1,6- bisphosphatase của hạt diệp lục. Hình 20-19 kích hoạt ánh sáng một số enzyme của chu kỳ Calvin . 3.2. Thực vật C4. Gồm 1 số loài sống ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới như: mía, ngô, cao lương... Thực vật C4 sống trong điều kiện nóng ẩm kéo dài, nhiệt độ, ánh sáng cao - > tiến hành quang hợp theo chu trình C4. Thực vật C4 ưu việt hơn thực vật C3: Cường độ quang hợp cao hơn, điểm bù CO2 thấp hơn, điểm bảo hòa ánh sáng cao hơn, nhu cầu nước thấp -> thực vật C4 có năng suất cao hơn thực vật C3. Chu trình C4 gồm 2 giai đoạn: giai đoạn đầu theo chu trình C4 diễn ra ở lục lạp của tế bào nhu mô lá, giai đoạn 2 theo chu trình Calvin diễn ra trong lục lạp của tế bào bao bó mạch. Như chúng ta thấy, tế bào quang hợp tạo ra O2 (bởi rạn nứt của H2O) trong phản ứng ánh sáng và sử dụng CO2 trong ánh sáng - tiến trình độc, cho nên lưới thay đổi có dạng khí trong quang hợp là sức hấp dẫn của CO2 và phóng thích của O2 : Trong bóng tối, thực vật cũng thực hiện hô hấp ty thể, oxi hoá của chất nền đến CO2 và chuyển hóa O2 đến H2O. Và có quá trình khác trong thực vật, như hô hấp ty thể, tiêu thụ O2 và tạo ra CO2, như quang hợp bằng ánh sáng. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 19
  20. Hóa sinh 2 3.2.1. Sự giải phóng Phosphoglycolate. Những con đường chuyển đổi hai phân tử glycolat của phosphoglycolate-2 để một phân tử của serine (ba nguyên tử cacbon) và một phân tử CO2 (Hình 20- 21). Trong các lục lạp, phosphatase là chuyển đổi 2-phosphoglycolate đến glycolat, được xuất sang vi thể peroxy. Các glycine truyền từ các vi thể peroxy đến themitochondrial, nơi tách carboxyl oxy hóa bởi các decarboxylase glycine phức tạp. Hình 20-20 oxygenaza của Rubisco. GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 20
nguon tai.lieu . vn