Xem mẫu
- MỤC LỤC
TẠP CHÍ
NGHỀ CÁ
SÔNG CỬU LONG Trang
Số 17 - Tháng 9/2020
Các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng 3-12
và tỷ lệ sống trên cá rô phi vằn (Oreochromis ni-
VIỆN NGHIÊN CỨU loticus) thế hệ chọn giống thứ 6 tại Đồng bằng
NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II sông Cửu Long.
Genetic parameters for growth and survival rate
Giấy phép xuất bản
of the 6th generation of nile tilapia in the Mekong
số 47/GP-BTTTT
delta.
cấp ngày 8/2/2013
Xuất bản hàng quý LÊ TRUNG ĐỈNH, TRẦN HỮU PHÚC,
NGUYỄN VĂN MINH, TRỊNH QUỐC TRỌNG,
PHẠM ĐĂNG KHOA, VÕ THỊ HỒNG THẮM
HỘI ĐỒNG BIÊN TẬP:
Tổng biên tập:
TS. NGUYỄN VĂN SÁNG Ảnh hưởng của ánh sáng đèn LED (light emitting 13-22
Phó tổng biên tập: diode) đến hormone IGF-I mRNA (insulin-like
TS. PHAN THANH LÂM growth factor messenger RNA) và sinh sản ở cá
chép (Cyprinus carpio).
Thư ký tòa soạn:
ThS. HOÀNG THỊ THỦY TIÊN Effect of light emiting diode (LED) wavelength on
hormone IGF-I mRNA (insulin-like growth factor
messenger RNA) and reproduction in common
carp (Cyprinus carpio).
CÁC ỦY VIÊN:
NGUYỄN THỊ ĐANG VÀ KATSUHISA UCHIDA
* PGS. TS. NGUYỄN QUANG HUY
* PGS. TS. VÕ NAM SƠN
Chất lượng nước vùng nuôi tôm nước lợ trọng 23-34
* TS. NGUYỄN THANH TÙNG điểm ở Đồng bằng sông Cửu Long giai đoạn
* TS. LÊ HỒNG PHƯỚC 2015-2019.
* TS. NGUYỄN THỊ NGỌC TĨNH Water quality of the main brackish water shrimp
* TS. LA XUÂN THẢO farming areas in the Mekong delta from 2015 to
* TS. NGUYỄN VĂN NGUYỆN 2019.
* TS. VŨ ANH TUẤN NGUYỄN THANH TRÚC, LÊ HỒNG PHƯỚC,
* TS. NGUYỄN NHỨT THỚI NGỌC BẢO, ĐẶNG NGỌC THÙY,
TRẦN MINH THIỆN, ĐẶNG THỊ NGỌC HÂN,
LÂM QUỐC HUY
Trình bày:
ThS. Hoàng Thị Thủy Tiên Môi trường nước vào thời điểm cá chết hàng 35-44
loạt tháng 11 năm 2016 ở vịnh Vân Phong –
Tòa Soạn: Khánh Hòa dưới góc nhìn viễn thám.
Viện Nghiên Cứu Nuôi Trồng
Thủy Sản II Environmental condition during the period of
116 Nguyễn Đình Chiểu, Q.1, TP.HCM mass fish mortality in November 2016 in Van
ĐT: 028 3829 9592 - Fax: 028 3822 6807 Phong bay - Khanh Hoa province under remote
Email: ria2@ mard.gov.vn sensing light.
TỐNG PHƯỚC HOÀNG SƠN, NGUYỄN THANH TÙNG
In tại: Công ty In Liên Tường
240/59-61-63 Nguyễn Văn Luông
Quận 6, TP. HCM
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
Nghiên cứu hoàn thiện công nghệ chế biến đồ 45-57 Đánh giá hiện trạng các loài cá thuộc họ 70-81
hộp nghêu (Meretrix lyrata) hun khói ngâm dầu. Pangasiidae khu vực hạ lưu sông Mekong giai
đoạn 2017-2019.
Study on improving technological regime for oil-
soaked smoked clam (Meretrix lyrata). Assessment on the current status of Pangasiidae
family in the lower Mekong river from 2017 to
NGUYỄN QUỐC CƯỜNG, ĐINH THỊ MẾN,
2019.
PHẠM DUY HẢI, NGUYỄN ĐỨC MINH,
NGUYỄN VĂN NGUYỆN ĐINH TRANG ĐIỂM, NGUYỄN NGUYỄN DU,
TRẦN THÚY VY VÀ HUỲNH HOÀNG HUY
Hiện trạng khai thác và phát triển nuôi cá măng 58-69
sữa (Chanos chanos) ở vùng biển Đông Nam Mức độ đa dạng và phong phú của cá bột và 82-92
Việt Nam. cá con thuộc họ Pangasiidae ở thượng nguồn
sông Tiền và sông Hậu giai đoạn 2017 – 2019.
Current fishing status and development of
milkfish (Chanos chanos) culture in the south east The diversity and abundance of larvae and
coastal of Vietnam. juvenile fish of Pangasiidae family at upstream of
the Tien and Hau rivers during the periods of 2017
NGUYỄN THỊ MỸ DUNG, NGUYỄN PHÚ HÒA,
– 2019.
NGUYỄN VĂN TRAI
TRẦN THÚY VY, NGUYỄN NGUYỄN DU,
ĐINH TRANG ĐIỂM VÀ HUỲNH HOÀNG HUY
2 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG VÀ TỶ
LỆ SỐNG TRÊN CÁ RÔ PHI VẰN (Oreochromis niloticus) THẾ HỆ
CHỌN GIỐNG THỨ 6 TẠI ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG
Lê Trung Đỉnh1*, Trần Hữu Phúc1, Nguyễn Văn Minh2, Trịnh Quốc Trọng3,
Phạm Đăng Khoa1, Võ Thị Hồng Thắm1
TÓM TẮT
Nghiên cứu này trình bày kết quả ước tính các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng và tỷ lệ
sống trên cá rô phi vằn dòng GIFT thế hệ thứ 6 tại Đồng bằng sông Cửu Long. Số liệu phân tích
dựa trên số lượng 6.200 cá thể cá đánh dấu từ 124 gia đình, khối lượng trung bình của cá khi đánh
dấu là 11,6 g, chiều dài tổng trung bình cá đạt 8,3 cm; chiều dài chuẩn trung bình đạt 6,6 cm và
chiều cao thân trung bình đạt 2,7 cm. Sau thời gian 6 tháng nuôi thu hoạch được 3.974 cá thể, khối
lượng trung bình khi thu hoạch đạt 610,6 g, tốc độ tăng trưởng trung bình tuyệt đối là 2,5 g/ngày.
Các thông số di truyền được ước tính bằng phần mềm ASReml 4.1. Kết quả hệ số di truyền (h2) đối
với tính trạng tăng trưởng về khối lượng ở mức cao là 0,47. Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi
riêng rẽ (c2 = 0,07) chiếm 8% phương sai kiểu hình. Hệ số di truyền của tính trạng tỉ lệ sống tại thời
điểm thu hoạch ở mức thấp là 0,15. Tương quan di truyền giữa tính trạng khối lượng thu hoạch và
tỉ lệ sống là 0,14, điều này cho phép nhận định việc chọn lọc đồng thời hai tính trạng tăng trưởng
và tỉ lệ sống là khả thi.
Từ khóa: Thông số di truyền, khối lượng thân, tỷ lệ sống, rô phi vằn, dòng GIFT.
I. MỞ ĐẦU
Cá rô phi là tên gọi chung của một số loài quả (Hulata và ctv., 1986). Điều này cho thấy
cá thuộc họ Cichlidae, được chia làm ba nhóm sự cần thiết phải áp dụng phương pháp chọn lọc
chính là Tilapia, Sarotherodon và Oreochromis gia đình trên cá rô phi (Gjedrem và ctv., 2012).
dựa trên tập tính sinh sản và nuôi giữ con Cho đến nay, trong số các chương trình chọn
(Beveridge và McAndrew, 2000). Trong đó, cá giống trên cá rô phi thì Dự án GIFT (Genetic
rô phi vằn (Oreochromis niloticus) được nuôi Improvement of Farmed Tilapia) là được biết
phổ biến nhiều nơi trên thế giới. Trên cá rô phi đến nhiều hơn cả và đạt được những kết quả
vằn đã có một số chương trình chọn giống, tập đáng chú ý (Bentsen và ctv., 2012; Gjedrem và
trung vào tính trạng tăng trưởng. Phương pháp ctv., 2012; Ponzoni và ctv., 2012; Pullin và ctv.,
chọn lọc có thể là chọn lọc cá thể (Hulata và 1999), dự án GIFT được thực hiện trong 10 năm
ctv.,1986) hoặc chọn lọc gia đình (Bentsen và (1988 – 1997). Cuối năm 2000, Trung tâm Nghề
ctv., 2012, Ponzoni và ctv., 2011). Chọn lọc cá cá Thế giới (WorldFish Center, WFC) tiếp nhận
thể trên cá rô phi được báo cáo là không đạt hiệu GIFT thế hệ thứ 6 và tiếp tục chọn giống. Năm
1
Viện Nghiện cứu Nuôi trồng Thủy sản II
2
Trường Đại học Nha Trang
3
Worldfish Center
* Email: dinh.letrung@gmail.com
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 3
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
2006, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II ương trong các giai các giai riêng rẽ có kích
tiếp nhận 50 gia đình GIFT thế hệ thứ 10 được thước 1,5×2,0×1,0 m đặt trong một ao có diện
chuyển từ WFC đến để bắt đầu chương trình tích 2.000 m2. Thời gian ương cho đến khi cá
chọn giống cá GIFT tại Đồng bằng sông Cửu đạt kích cỡ đánh dấu PIT (Passive Integrated
Long. Đến năm 2017, việc chọn giống đã thực Transponder) có khối lượng 11,6 g ± 5,1 g. Thời
hiện qua 5 thế hệ, kết quả nâng cao tốc độ tăng gian ương dao động từ 33 đến 69 ngày tùy theo
trưởng qua các thế hệ từ 15-20% (Trinh Quoc từng gia đình. Mỗi gia đình đánh dấu 50 cá thể,
Trong và ctv., 2013) và tiếp tục sản xuất các gia cá sau khi đánh dấu được nuôi cùng một ao diện
đình thế hệ thứ 61. tích 2.000 m2, độ sâu 1,5 m.
Hệ số di truyền (ký hiệu là h2) được định 2.2. Phương pháp nghiên cứu
nghĩa là tỉ số giữa phương sai của giá trị di 2.2.1. Nuôi vỗ cá bố mẹ
truyền cộng gộp và phương sai kiểu hình của Cá bố mẹ dòng GIFT (thế hệ G5) được
tính trạng chọn lọc. Nếu hệ số di truyền cao nuôi vỗ riêng theo giới tính trong các giai có
ngụ ý kiểu hình được đo đạc dự đoán tốt cho kích thước 5×10×1 m, đặt trong ao 2.000 m2,
kiểu gen của tính trạng chọn lọc và ngược lại độ sâu 1,5 m. Mật độ nuôi vỗ trong giai là
(Falconer và Mackay, 1996). Tương quan di 10 con/m2 đối với cá cái và 5 con/m2 đối với
truyền (genetic correlation, ký hiệu là rg) cho cá đực. Cá bố mẹ được cho ăn bằng thức ăn
biết mối tương quan kiểu gen của hai tính trạng công nghiệp (30% protein, 5% lipid), bổ sung
quan tâm. Tương quan di truyền thuận (rg > thêm dầu mực (3%). Lượng cho ăn chiếm 3 –
0) ngụ ý nếu chọn lọc một tính trạng thì tính 5% khối lượng thân, cho cá ăn 2 lần/ngày lúc
trạng còn lại sẽ được cải thiện theo hướng tích 07:00 và 16:00 giờ. Ao nuôi vỗ được duy trì
cực, tức là tính trạng thứ hai có thể được chọn oxy hòa tan đạt 5 mg/L bằng cách sục khí liên
lọc một cách gián tiếp thông qua chọn lọc trực tục trong giai. Ao nuôi cũng được thay nước
tiếp tính trạng đầu tiên. Tương quan di truyền định kỳ (7 ngày/lần) nhằm kích thích cá nhanh
nghịch (rg
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
bỏ trứng hư, trứng không thụ tinh và đếm số 3 con/m2. Thời gian nuôi tăng trưởng là 6 tháng.
lượng trứng cho mỗi gia đình. Cá bột mới Cá được cho ăn bằng thức ăn viên công nghiệp
nở được chuyển sang các khay kích thước (30% protein, 5% lipid), ngày 2 lần vào lúc
20×30×10 cm có nước chảy liên tục. Khi 07:00 giờ sáng và 16:00 giờ chiều. Khẩu phần
noãn hoàng đã tiêu biến toàn bộ và cá bột bắt ăn là 3% khối lượng thân/ngày. Kích cỡ viên
đầu tìm kiếm thức ăn bên ngoài, cho cá ăn thức ăn là 1,5 mm (trong tháng đầu tiên), 2,0
thỏa mãn 4 lần/ngày bằng thức ăn mịn (40% mm (từ tháng thứ hai) và 3,0 mm (từ tháng thứ
protein, 8% lipid) đến khi cá đạt 10 ngày tuổi. ba đến khi thu hoạch) theo từng giai đoạn phát
2.2.4. Ương nuôi cá bột đến kích cỡ đánh triển của cá. Mực nước trong ao được duy trì ở
dấu mức 1,5 m, ao nuôi được định kỳ thay nước 2
Cá bột 10 ngày tuổi của mỗi gia đình được lần/tháng, mỗi lần thay 30% thể tích nước ao.
chuyển xuống các giai ương riêng rẽ có kích Thường xuyên kiểm tra các chỉ tiêu môi trường
thước 1,5×2,0×1,0 m đặt trong một ao có diện ao nuôi (pH, nhiệt độ, nồng độ oxy hòa tan) và
tích 2.000 m2. Số lượng cá bột của mỗi gia đình theo dõi tình hình bệnh của cá để có biện pháp
cho mỗi giai ương là 300 con. Cá được cho ăn xử lý kịp thời.
thỏa mãn, 3 lần/ngày, sử dụng thức ăn dạng Đàn cá được thu thập số liệu về chiều dài
mảnh (40% protein) trong 15 ngày ương đầu tổng và chiều cao thân bằng thước đo có độ
tiên, sau đó chuyển sang thức ăn viên cỡ 1 mm chính xác đến cm. Khối lượng tại thời điểm gắn
(30% protein). Ao ương được thay nước 2 lần/ dấu và thời điểm thu hoạch sau 6 tháng nuôi
tháng, mỗi lần thay khoảng 30% lượng nước được xác định bằng cân điện tử với độ chính xác
trong ao. Các yếu tố môi trường của ao nuôi đến 0,1 g. Cá được xác định giới tính vào thời
được theo dõi thường xuyên và kiểm tra bao điểm thu hoạch. Số liệu được lưu trữ và quản lý
gồm hàm lượng oxy hòa tan, pH và nhiệt độ. bằng phần mềm Microsoft Excel® 2016.
2.2.5. Đánh dấu 2.3. Tính toán các thông số di truyền cho
Cá được đánh dấu cá bằng dấu PIT (Passive tính trạng tăng trưởng và tỷ lệ sống
Integrated Transponder) cho phép xác định đến Tất cả các mô hình toán được ước tính bằng
từng cá thể. Khi đánh dấu, dùng dao mổ rạch phần mềm ASReml phiên bản 4.1 (Gilmour và
một vết nhỏ trên cơ bụng và dùng tay đẩy dấu ctv., 2015). Các phương sai thành phần bao gồm
vào xoang bụng. Vết rạch có kích thước rất nhỏ là phương sai di truyền cộng gộp (additive
và mau lành, giúp cá hồi phục nhanh và tỉ lệ genetic variance), là phương sai ảnh hưởng
mất dấu thấp. Đối với mỗi gia đình, chọn 50 cá môi trường ương nuôi riêng rẽ (environmental
giống để đánh dấu. Những gia đình còn ít hơn effects common to full-sibs), là phương sai
50 cá thể sẽ được đánh dấu toàn bộ. Sau khi của số dư, và là phương sai kiểu hình.
đánh dấu cá được giữ trong giai 3×5×1 m trong 2.3.1. Ước tính hệ số di truyền tính trạng
7 ngày trước khi được thả nuôi tăng trưởng. tăng trưởng
Cá giữ trong giai nhằm mục đích kiểm soát số Phương trình tuyến tính cá thể hỗn hợp (Mô
lượng cá rơi mất dấu. hình 1) để ước tính các phương sai thành phần
2.2.6. Nuôi đánh giá tính trạng và thu (từ đó tính các thông số di truyền) của tính trạng
thập số liệu khối lượng thu hoạch là:
Tổng số 6.200 cá thể cá đã đánh dấu thuộc Khối lượngijk = µ + giới tínhi + β1×tuổiij +
124 gia đình được thả nuôi trong cùng một ao β2×(tuổi)ij2 + cá thểj + cá mẹk + eijk (Mô hình 1).
diện tích 2.000 m2, độ sâu 1,5 m, mật độ nuôi là trong đó, Khối lượngijk là khối lượng thu
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 5
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
hoạch của cá thể j, µ là giá trị trung bình khối Hệ số di truyền được tính theo
lượng thu hoạch của quần thể, giới tínhi là ảnh
hưởng cố định của giới tính i (đực hoặc cái), là công thức ,
hệ số hồi quy của hiệp biến ‘tuổi’, ‘tuổi’ là ảnh
hưởng cố định của tuổi (ngày) lên khối lượng trong đó
thu hoạch của từng cá thể, là hệ số hồi quy bậc Ước tính tương quan di truyền giữa tính
hai của hiệp biến ‘(tuổi)2’, (tuổi)2 là ảnh hưởng trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống
cố định bậc hai của tuổi (ngày), cá thểj là ảnh Các phương sai thành phần (variance
hưởng di truyền cộng gộp của cá thể j, cá mẹk là component) và hiệp phương sai (co-variance
ảnh hưởng của môi trường chung lên các cá con component) của các tính trạng tăng trưởng và
của cùng một cá mẹ k, và eijk là ảnh hưởng của tỉ lệ sống được ước tính từ các mô hình 2 biến
số dư. Kết quả chạy mô hình 1 sẽ cho kết quả số (bivariate model). Tương quan (genetic
các phương sai thành phần bao gồm , và correlation, viết tắt là rg) giữa khối lượng thu
cho tính trạng tăng trưởng. hoạch và tỉ lệ sống được ước tính từ mô hình 2
Hệ số di truyền (h2) được tính theo biến số, với các biến như mô tả trong Mô hình 1
và 2. Tổng quát thì rg được tính theo công thức
công thức ,
trong đó
trong đó là hiệp phương sai của ảnh
2.3.2. Ước tính hệ số di truyền tính trạng hưởng di truyền cộng gộp của 2 tính trạng ‘khối
tỷ lệ sống lượng thu hoạch’ và ‘tỉ lệ sống’, là phương sai
Đối với tính trạng tỉ lệ sống (cá thể ‘sống’ được ảnh hưởng di truyền cộng gộp của tính trạng khối
mã hóa bằng 1, ‘chết’ được mã hóa bằng 0), phương lượng thu hoạch và là phương sai ảnh hưởng
trình tuyến tính cá thể hỗn hợp (Mô hình 2) là: di truyền cộng gộp của tính trạng tỉ lệ sống.
Tỉ lệ sốngij = µ + β1×khối lượng đánh dấuij III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
+ cá thểj + eij (Mô hình 2).
trong đó Tỉ lệ sốngij là tỉ lệ sống tại thời điểm 3.1. Kết quả nuôi vỗ, ghép phối sản xuất
thu hoạch của cá thể j (cá thể còn sống khi thu gia đình, ương riêng rẽ và đánh dấu
hoạch được mã hóa là 1, cá thể không hiện diện Cá bố mẹ G5 được chọn và nuôi vỗ từ tháng
khi thu hoạch được xem là đã chết và được mã 11/2014 với tổng số lượng là 405 cá thể trong
hóa là 0), β1 là hệ số hồi quy của hiệp biến ‘khối đó có 290 cá cái và 115 cá đực, điều này phản
lượng đánh dấu’, khối lượng đánh dấuij là ảnh ánh được số lượng cá đực và cá cái chọn lọc
hưởng cố định của khối lượng cá thể j tại thời theo phương thức ghép phối 1 cá bố với 2 cá
điểm đánh dấu, cá thểj là ảnh hưởng di truyền mẹ (nested mating design) để tạo ra các gia đình
cộng gộp của cá thể, và eij là ảnh hưởng của số cùng cha mẹ và các gia đình cùng cha khác mẹ.
dư. Kết quả chạy mô hình 2 sẽ cho kết quả các Kết quả ghép cặp đã thu được 124 gia đình, trong
phương sai thành phần bao gồm cho đó 74 gia đình củng cha cùng mẹ và 50 gia đình
tính trạng tỷ lệ sống. Do mô hình 2 không bao cùng cha khác mẹ. Với cách thức ghép phối này
gồm cá mẹ là ảnh hưởng của môi trường chung cho phép ước tính các phương sai thành phần,
lên các cá con của cùng một cá mẹ nên không từ đó ước tính các thông số di truyền như hệ số
tách được phương sai thành phần . di truyền và tương quan di truyền.
6 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
Bảng 1: Thống kê số lượng, khối lượng (trung bình ± độ lệch chuẩn) và thành thục của cá bố mẹ
rô phi vằn G5 trước và sau khi nuôi vỗ.
Số lượng Khối lượng Khối lượng Số lượng Tỉ lệ
Giới Số lượng
cá nuôi vỗ trước nuôi vỗ sau nuôi vỗ thành thục thành thục
tính trứng/cá cái
(con) (g) (g) (con) (%)
Cá cái 290 322,9 ± 67,3 423,9 ± 174,6 258 89 736 – 1.145
Cá đực 115 424,1 ± 100,5 602,1 ± 127,1 115 100 -
Sau 2 tháng nuôi vỗ, khối lượng trung bình cũng tương tự với kết quả sinh sản của cá rô
cá bố mẹ chọn lọc tăng lên đáng kể: khối lượng phi vằn dòng GIFT thế hệ G2 tại Viện Nghiên
trung bình cá đực tăng trung bình 178 g (424 cứu Nuôi trồng Thủy sản II (Trịnh Quốc Trọng
– 602 g), cá cái tăng 101 g (322 – 423 g). Số và ctv., 2013) và đảm bảo đủ cá bột, cá giống
lượng cá cái thành thục đạt sau nuôi vỗ là 89% đáp ứng cho yêu cầu của chọn giống. Trên cá
(49% cá cái được đánh giá đạt mức độ ‘sẵn sàng rô phi vằn dòng GIFT theo quy trình GIFT đề
đẻ’ và 40% cá cái có buồng trứng phát triển đến nghị trong mỗi gia đình chọn tối thiểu 20 đến 30
giai đoạn III) và số cá cái ‘chưa sẵn sàng đẻ’ là con trong một tính trạng (Ponzoni và ctv., 2009,
32/290 (11%). Trinh Quoc Trong và ctv., 2013).
Trong thời gian 36 ngày ghép cặp cho sinh Cá giống đạt khối lượng trung bình khi
sản (từ 5/0/2015 đến 10/02/2015), tổng cộng có đánh dấu là 11,6 g, chiều dài tổng trung bình
124 gia đình thuộc thế hệ G6 được sản xuất thành cá giống đạt 8,3 cm; chiều dài chuẩn trung bình
công. Việc sinh sản gia đình đồng loạt trong là 6,6 cm và chiều cao thân trung bình đạt 2,7
thời gian ngắn có ý nghĩa quan trọng, vì nó giúp cm tương đương kích cỡ cá đánh dấu của Trung
giảm sự khác biệt về tuổi giữa các gia đình, từ tâm Nghề cá Thế giới (Bentsen và ctv., 2012,
đó giảm ảnh hưởng của môi trường ương nuôi Thodesen và ctv., 2013; Thodesen và ctv., 2011;
riêng rẽ (c2) và tăng độ chính xác của các thông Trịnh Quốc Trọng và ctv., 2013). Ngày tuổi của
số di truyền cũng như hiệu quả chọn lọc. Số cá giống khi đánh dấu dao động trong từ 51 đến
lượng gia đình sinh sản trong 6 đợt thu trứng 78 ngày.
dao động từ 13 – 27 gia đình/đợt thu và trung Sau thời gian 6 tháng nuôi (từ 4/4/2015 đến
bình số lượng trứng cho mỗi cá cái tại các đợt 4/10/2015) tiến hành thu hoạch đàn cá nuôi tăng
thu từ 736 – 1.145 trứng/cá cái. Các chỉ tiêu sinh trưởng G6. Kết quả thu hoạch được 3.974 cá
sản như tỉ lệ thụ tinh (87,5%), tỉ lệ nở (90,6%) thể. Tỉ lệ sống tại thời điểm thu hoạch là 64,1%.
và tỉ lệ sống cá bột 10 ngày tuổi (89,5%) đều Kết quả này tương đồng với các thế hệ trước và
đạt cao. Sau thời gian ương từ 33 đến 69 ngày tương ứng với chương trình chọn giống GIFT
tùy theo thời gian sinh sản của từng gia đình (Bentsen và ctv., 2012) và ProGift tại Trung
khác nhau, cá giống đạt đến kích cỡ đánh dấu và Quốc. Tỷ lệ sống trung bình của các gia đình
đạt 100% tỷ lệ sống tính theo gia đình (124 gia là 62,75%, gia đình có tỷ lệ sống cao nhất đạt
đình). Kết quả sinh sản trong nghiên cứu này 86%, gia đình có tỷ lệ sống thấp nhất 16%.
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 7
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
Hình 1: Tỷ lệ sống trung bình của các gia đình tại thời điểm thu hoạch (GĐ = Gia đình).
Khối lượng trung bình tại thời điểm thu Tại thời điểm thu hoạch đàn cá, chiều dài
hoạch đạt 610,6 g trong đó có 2.067 cá đực (tỉ tổng trung bình đạt 30,00 ± 1,01 cm, chiều dài
lệ 52%) và 1.907 cá cái (tỉ lệ 48%), tương ứng chuẩn trung bình đạt 23,9 ± 0,9 cm, chiều cao
tốc độ tăng trưởng trung bình tuyệt đối 2,5 g/ thân trung bình đạt 10,85 ± 0,33 cm, bề dày thân
ngày. trung bình đạt 4,71 ± 0,14 cm (Bảng 2).
Bảng 2. Kết quả thống kê mô tả các chỉ tiêu tăng trưởng và tỷ lệ sống khi thu hoạch.
Các chỉ tiêu Trung bình Độ lệch chuẩn Hệ số biến thiên
Chiều dài tổng (cm) 30,00 1,01 0,03
Chiều dài chuẩn (cm) 23,93 0,93 0,03
Chiều dài tổng cá đực (cm) 30,61 1,02 0,03
Chiều dài tổng cá cái (cm) 28,58 1,03 0,04
Tỷ lệ sống trung bình của các gia đình (%) 62,75 13,78 0,21
Trung bình khối lượng thu hoạch (g) 610,6 138,0 0,22
Với kết quả này cho thấy khả năng tăng 3.2.1. Khối lượng khi thu hoạch
trưởng về chiều dài tổng, chiều dài chuẩn, chiều Các phương sai thành phần và thông số di
cao thân và dày thân của quần đàn cá rô phi vằn truyền của khối lượng thu hoạch trên cá rô phi
G6 đạt mức cao. vằn G6 được trình bày trong (Bảng 3). Hệ số di
Hệ số biến thiên (22,6%) cũng cho phép truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương
nhận định quần thể cá rô phi vằn G6 có tính biến nuôi riêng rẽ (c2) đều khác biệt có ý nghĩa so với
dị khá về tăng trưởng, và là điều kiện thuận lợi zero. Hệ số di truyền (h2) ở G6 ở mức cao (0, 47
cho chọn lọc. ± 0,13). Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi
3.2. Hệ số di truyền tính trạng khối lượng riêng rẽ (c2 = 0,07 ± 0,04) (Bảng 3).
và tỉ lệ sống thế hệ G6
8 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
Bảng 3. Hệ số di truyền của tính trạng khối lượng và tỷ lệ sống.
c2 h2 rg
Khối lượng
5143,2 709,0 4978,8 10831,0 0,07 ± 0,04 0,47 ± 0,13 0,14 ± 0,10
thu hoạch
Tỷ lệ sống 0,036 - 0,200 0,236 - 0,15 ± 0,03
Ảnh hưởng của ‘giới tính’ có ý nghĩa thống Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng
kê (P
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
kháng bệnh gan thận mũ trên cá tra 0,26 ± 0,11 nhập mặn diễn ra nhanh như hiện nay và trong
(Trịnh Quốc Trọng và ctv., 2016), tương đương tương lai.
với các chương trình chọn giống trên các loài TÀI LIỆU THAM KHẢO
thủy sản khác (Gjedrem, T., 2005). Tuy nhiên, Tài liệu tiếng Việt
Trịnh Quốc Trọng, Trần Hữu Phúc, Phạm Đăng Khoa,
đây là tương quan thuận giữa hai tính trạng khối
Lao Thanh Tùng, Nguyễn Công Minh, Lê Trung
lượng và tỷ lệ sống không cao, cho thấy có thể Đỉnh, 2013. Quần thể ban đầu cho chọn giống cá
cải thiện hai tính trạng tăng trưởng và tỷ lệ sống rô phi đỏ tại Đồng bằng sông Cửu Long. Tuyển
đồng thời, hoặc khi cải thiện tính trạng tăng tập Hội Nghị khoa học Trẻ ngành Thủy sản lần thứ
trưởng thì không ảnh hưởng tiêu cực đến tính IV thành phố Hồ Chí Minh ngày 06 – 07/6/2013.
Trường Đại học Nông Lâm Tp. HCM. Trang 308
trạng tỷ lệ sống và ngược lại. Như vậy khi chọn – 316.
một trong hai tính trạng khối lượng và tỷ lệ sống Trịnh Quốc Trọng, Trần Hữu Phúc, Phạm Đăng Khoa,
cần cần nghiên cứu thêm về tỷ trọng kinh tế. Lao Thanh Tùng, Nguyễn Công Minh, Lê Trung
IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Đỉnh, 2011. Chọn giống cá rô phi đỏ (Oreochromis
sp) tại Đồng bằng sông Cửu Long: Những kết quả
4.1. Kết luận
bước đầu;Tuyển tập Nghề cá sông Cửu Long. Nhà
Tại thời điểm thu hoạch đàn cá đạt tỷ lệ xuất bản Nông nghiệp, Tp. Hồ Chí Minh. Trang:
sống là 64,1%, khối lượng trung bình đạt 610,6 66 – 75.
± 138,0 g, tương ứng tốc độ tăng trưởng 2,5 g/ Trịnh Quốc Trọng, Nguyễn Văn Sáng, Trần Hữu Phúc,
Phạm Đăng Khoa, Lao Thanh Tùng, Lê Trung
ngày.
Đỉnh, Nguyễn Công Minh, 2017. Báo cáo tổng kết
Hệ số di truyền (h2) khối lượng khi thu đề tài ‘Ứng dụng di truyền phân tử, di truyền số
hoạch đạt mức cao 0,47, cho phép nhận định lượng phục vụ chọn giống nâng cao sinh trưởng cá
chọn lọc nhằm cải thiện tính trạng này sẽ có kết rô phi đỏ (Oreochromis spp.) 2013-2016’. Chương
quả cao tương ứng. trình công nghệ sinh học, Viện Nghiên cứu Nuôi
trồng Thủy sản II.
Hệ số di truyền (h2) của tính trạng tỉ lệ sống Trịnh Quốc Trọng, Nguyễn Huỳnh Duy, Nguyễn
tại thời điểm thu hoạch ở mức thấp 0,15 ± 0,03, Thanh Vũ, Lê Hồng Phước, Nguyễn Thị Hiền, Ngô
nhưng cần xem xét chọn lọc nhằm cải thiện tính Hồng ngân, Trần Hữu Phúc, Nguyễn Thị Đang,
trạng này trong một chương trình chọn giống Nguyễn Thế Vương, Phạm Đăng Khoa, Lê Trung
Đỉnh, 2016. Tương quan di truyền giữa tính trạng
dài hạn.
kháng bệnh gan thân mủ và tăng trưởng trên cá
Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng tra (Pangasianodon hypophthalmus): ý nghĩa cho
rẽ (c2) cho tính trạng khối lượng thu hoạch trên chọn giống dài hạn. Tạp chí Nghề cá sông Cửu
quần thể cá rô phi vằn G6 là thấp (c2 = 0,07). Long số 08-tháng 9/2016. Trang 19-31.
Trịnh Quốc Trọng, Lê Trung Đỉnh, Phạm Đăng Khoa,
Tương quan di truyền giữa tính trạng khối
2014. Tăng trưởng và tỷ lệ sống ở kích cỡ đánh
lượng thu hoạch và tỉ lệ sống là 0,14 ± 0,10, cho dấu của cá rô phi vằn (Oreochromis niloticus) dòng
phép nhận định chọn lọc tính trạng này không GIFT thế hệ 15. Tạp chí nghề cá sông Cửu Long.
ảnh hưởng tiêu cực đến tính trạng kia. Tài liệu tiếng Anh
4.2. Đề xuất Azhar, H., Nguyen, N.H., Ponzoni, R.W., Suhba,
H., 2008. Evaluation of three red tilapia strains
Tiếp tục chương trình chọn giống trên cá rô (Oreochromis spp) for growth performance and
phi vằn nhằm cải thiện hai tính trạng khối lượng survival in earthen ponds. In Proceedings of 8th
và tỉ lệ sống. International Symposium on Tilapia in Aquaculture,
Chương trình chọn giống cá rô phi vằn cần 12-14 October 2008 in Egypt, Volume 1 ,119–211.
Bentsen, H.B., Gjerde, B., Eknath, A.E., de Vera,
quan tâm thêm tính trạng chịu mặn nhằm có
M.S.P., Velasco, R.R., Danting, J.C., Dionisio,
chọn giống chịu mặn phục vụ nuôi vùng nước E.E., Longalong, F.M., Reyes, R.A., Abella, T.A.,
lợ trong điều kiện biến đổi khí hậu và xâm Tayamen, M.M., Ponzoni, R.W., 2017. Genetic
10 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
improvement of farmed tilapias: Response to five strain of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) by
generations of selection for increased body weight comparing contemporary progeny produced by
at harvest in Oreochromis niloticus and the further males born in 1991 or in 2003. Aquaculture 275,
impact of the project. Aquaculture 468, Part 1, 206- 64-69.
217. Luan, T.D., 2010. Genetic studies of Nile tilapia
Beveridge, M.C.M., and McAndrew, B.J., 2000. (Oreochromis niloticus) for farming in Northern
Tilapias: Biology and Exploitation, Fish and Vietnam: growth, survival and cold tolerance
Fisheries Series 25, Kluwer Academic Publishers, in different farm environments. PhD thesis,
the Netherlands, pp. 505. Norwegian University of life Sciences.
Bolivar & Newkirk, 2002. Response to selection for Maluwa, A.O., Gjerde, B., Ponzoni, R.W., 2006.
body weight in Nile tilapia using a single trait Genetic parameters and genotype by environment
animal model. Aquaculture 204, 371-381. interaction for body weight of Oreochromis
Bondari, K., Sheppard, D.C., 1987. Soldier fly, shiranus. Aquaculture 259, 47-55.
Hermetia illucens L., larvae as feed for channel Trinh Quoc Trong, Han A. Mulder, Johan A. M. van
catfish, Ictalurus punctatus (Rafinesque), and Arendonk. Han Komen, 2013. Heritability and
blue tilapia, Oreochromis aureus (Steindachner). genotype by environment interaction estimates
Aquaculture Research 18, 209 – 220. for harvest weight, growth rate, and shape of
Falconer, D. S., & Mackay, T. F., 1996. Introduction to Nile tilapia (Oreochromis niloticus) grown in
Quantitative Genetics. Fourth edi. Harlow, Essex. river cage and VAC in Vietnam. Aquaculture,
England: Longman Group Ltd. 384,119-127.
Gall, G.A., Bakar, Y., 2002. Application of mixed- Ponzoni, R.W., Hamzah, A,. Tan, S., Kamaruzzaman,
model techniques to fish breed improvement: N,. 2005. Genetic parameters and response to
analysis of breeding-value selection to increase 98- selection for live weight in the GIFT strain of
day body weight in tilapia. Aquaculture. 212, 93- Nile Tilapia. Aquaculture 247, 203-210.
113. Rezk, M. A., Ponzoni, R. W., Hooi LingKhaw,
Gilmour, A. R., Gogel, B. J., Cullis, B. R., Welham, S. Kamel, E., Dawood, T., John, G., 2009. Selective
J., and Thompson, R., 2015. ASReml User Guide breeding for increased body weight in a synthetic
Release 4.1 breed of Egyptian Nile tilapia, Oreochromis
Structural Specification, VSN International Ltd, Hemel niloticus: Response to selection and genetic
Hempstead, HP1 1ES, UK www.vsni.co.uk. parameters. Aquaculture, Volume 293, 3–4, 187
Gjedrem, T., & Thodesen, J., 2005. Selection. – 194.
In Selection and breeding programs in Rutten, M.J.M., Bovenhuis, H., Komen, H.,
aquaculture (pp. 89-111). Springer, Dordrecht. 2005. Modeling fillet traits based on body
Gjedrem, T., Gjøen, H.M., Gjerde, B., 1991. Genetic measurements in three Nile tilapia strains
origin of Norwegian farmed Atlantic salmon. (Oreochromis niloticus L.) Aquaculture 231 (1-
Aquaculture. 98, 41-50. 4), 113-122.
Hulata, G., Wohlfarth, G.W., Halevy, A., 1986. Tave, D., and Smitherman, R.O., 1980. Predicted
Mass selection for growth rate in the Nile tilapia response to selection for early growth in Tilapia
(Oreochromis niloticus). Aquaculture. 57, 177-184. nilotica. Trans. Am. Fish. Soc 109, 439-445.
McAndrew, B., Roubal, F.R., Roberts, R.J., Bullock, Thodesen, J., Rye, M., Wang, Y.-X., Yang, K.-
A.M., McEwen, I., 1988. The genetics and S., Bentsen, H.B., Gjedrem, T., 2011. Genetic
histology of red, blond and associated colour improvement of tilapias in China: Genetic
variants in Oreochromis niloticus. Genetica. 76, parameters and selection responses in growth
127-137. of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) after six
Khaw, H.L., Ponzoni, R.W., Danting, M.J.C., generations of multi-trait selection for growth
2008. Estimation of genetic change in the GIFT and fillet yield. Aquaculture, 322–323, 51-64.
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 11
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
GENETIC PARAMETERS FOR GROWTH AND SURVIVAL RATE OF
THE 6th GENERATION OF NILE TILAPIA IN THE MEKONG DELTA
Le Trung Dinh1*, Tran Huu Phuc1, Nguyen Van Minh2, Trinh Quoc Trong3,
Pham Dang Khoa1, Vo Thi Hong Tham1
ABSTRACT
This study presents the estimated results of genetic parameters for growth and survival rate traits
of the 6th selective generation of Nile tilapia in the Mekong Delta. The data was based on the
number of 6,200 tagged fish from 124 families, the average tagging weight, total length, standard
length and body height of fingerling of 11.6 g, 8.3 cm, 6.6 cm and 2.7 cm respectively. After six
months of rearing, 3,974 individuals were harvested and the average of harvest weight was 610.6
g/fish. The average of growth rate is 2.5 g/day. The genetic parameters were estimated in ASReml
ver.4.1 software. The heritability (h2) for the growth trait as harvest body weight is high, 0.47. The
common environment effect to full-sibs (c2 = 0.07) is accounted for 8% of the phenotype variance.
Heritability of harvest survival was low, 0.15. Genetic correlation between harvest body weight and
survival is 0.14. This allows to select both traits, growth and survival rate at the same time feasibly.
Keywords: Genetic parameters, body weight, survival, Nile Tilapia, GIFT.
Người phản biện: TS. Nguyễn Văn Sáng Người phản biện: TS. Nguyễn Minh Thành
Ngày nhận bài: 15/7/2020 Ngày nhận bài: 15/7/2020
Ngày thông qua phản biện: 30/7/2020 Ngày thông qua phản biện: 28/7/2020
Ngày duyệt đăng: 25/8/2020 Ngày duyệt đăng: 25/8/2020
1
Research Institute for Aquaculture No.2.
2
Nha Trang University
3
Worldfish Center
* Email: dinh.letrung@gmail.com
12 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
ẢNH HƯỞNG CỦA ÁNH SÁNG ĐÈN LED (LIGHT EMITTING DIODE)
ĐẾN HORMONE IGF-I mRNA (INSULIN-LIKE GROWTH FACTOR
MESSENGER RNA) VÀ SINH SẢN Ở CÁ CHÉP (Cyprinus carpio)
Nguyễn Thị Đang1* và Katsuhisa Uchida2
TÓM TẮT
Hiện nay công cụ Light Emitting Diode (LED) đang được ứng dụng rộng rãi trong nuôi trồng thủy
sản và đã chứng minh mang lại hiệu quả cao trong tăng năng suất vật nuôi. Trong nghiên cứu này,
chúng tôi khảo sát ảnh hưởng của đèn LED với các bước sóng là trắng, xanh da trời, xanh lá và
đỏ đến nồng độ hormone IGF-I mRNA (Insulin-like Growth Factor messenger RNA) và sinh sản
của cá chép. Cá chép có khối lượng trung bình 92 ± 4,3 g được nuôi trong bể kính trong phòng thí
nghiệm, bể được che tối kín bằng hộp giấy màu đen có nắp đậy. Cá được nuôi với mật độ 8 con/bể
trong thời gian 10 tuần, cho ăn bằng thức ăn viên công nghiệp 34% đạm, khẩu phần ăn là 2%/trọng
lượng thân, cho ăn 2 lần/ ngày vào lúc 9:00 và 17:00. Cá chép được nuôi dưới ánh sáng đèn LED ở
các bước sóng 446 nm (trắng), 468 nm (xanh da trời), 537 nm (xanh lá) và 630 nm (đỏ) với mật độ
chiếu sáng là 5,0 µm/s/m2. Khoảng cách ánh sáng đến bề mặt nước là 50 cm. Thời gian chiếu sáng là
12 giờ/ngày (07 giờ mở đèn và 19 giờ tắt đèn). Kết quả nghiên cứu cho thấy, nồng độ IGF-I mRNA
(insulin-like growth factor messenger RNA) cao hơn ở ánh sáng màu xanh da trời và trắng so với
màu đỏ. Chỉ số tuyến sinh dục (GSI) của cá chép cái nuôi dưới ánh sáng màu xanh da trời tăng cao
có ý nghĩa so với ánh sáng trắng, xanh lá và đỏ. Hình ảnh mô học cũng chỉ ra tỷ lệ phát triển noãn
bào ở tế bào trứng cao nhất dưới ánh sáng màu xanh da trời và có tỷ lệ thấp dưới ánh sáng trắng,
xanh lá và đỏ. Cá chép cái phơi dưới ánh sáng màu xanh da trời có nồng độ estradiol -17β trong
máu cao hơn có ý nghĩa khi so sánh với các ánh sáng trắng, xanh lá và đỏ. Kết quả nghiên cứu cho
thấy rằng ánh sáng LED màu xanh da trời kích thích phát triển của tuyến sinh dục và cải thiện chất
lượng trứng ở cá chép (Cyprinus carpio).
Từ khóa: Light emitting diode (LED), Cyprinus carpio, cá chép.
I. GIỚI THIỆU năm 2016) (Karnai và Naukowe, 2018). Trung
Cá chép (Cyprinus carpio) sống trong môi Quốc là quốc gia đứng đầu thế giới về sản lượng
trường nước ngọt, là loài nội địa và có từ lâu nuôi cá chép, trong đó Việt Nam cũng là một
đời. Cá thường thích sống theo bầy đàn tập trung trong 10 nước có sản lượng cao nuôi cá chép đạt
những nơi nước cạn như sông, suối và nơi nhiều khoảng 400.000 tấn năm 2015 (Weimin, 2017).
rau cỏ rậm rạp. Cá có thể chịu đựng trong điều Cá chép là loài cá nước ngọt tương đối quan
kiện hàm lượng oxy thấp, nhiệt độ thích hợp trọng và nuôi phổ biến ở Việt Nam vì lý do nuôi
cho cá tăng trưởng tốt từ 23-300C và khoảng pH cá chép không cần đầu tư nhiều vốn, dễ nuôi
tối ưu của cá từ 7,5-8,0 (Heydarnejad, 2012). trong quy mô nhỏ, đặc biệt những nơi phong phú
Sản lượng cá chép trên thế giới chủ yếu từ nuôi các loại phụ phẩm về nông nghiệp như vùng núi
trồng chiếm (97,3%) đạt 3,4% (4,4 triệu tấn cao. Hơn nữa, thịt cá chép thơm ngon cung cấp
1
Viện Nghiện cứu Nuôi trồng Thủy sản II
2
Trường đại học Miyazaki, Nhật Bản
*Email: nguyenthidang34@gmail.com
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 13
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
nguồn đạm cao cho con người. Nghiên cứu chỉ II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
ra ánh sáng là yếu tố môi trường quan trọng bao NGHIÊN CỨU
gồm chất lượng, mật độ cũng như thời gian chiếu 2.1. Vật liệu thí nghiệm
sáng tất cả đều có ảnh hưởng mạnh đến chức Cá chép (Cyprinus carpio) được cung cấp
năng sinh lý như tăng trưởng và phát triển tuyến từ Trung tâm giống, trường đại học Miyazaki,
sinh dục của cá (Boeuf, 1999; Björnsson, 1997; Nhật Bản. Cá chép giống có khối lượng trung
Imsland và ctv., 2007; Tucker và ctv., 2006). bình ban đầu là 92 ± 4,3 g và chiều dài là 19
Cá có khả năng phát hiện mật độ và phổ ánh ±0,6 cm. Cá được nuôi dưỡng trong bể xi măng
sáng thông qua mắt, da và não (Bayarri và ctv., ngoài trời cho ổn định sức khỏe trước khi thực
2002; Vera và ctv., 2010). Ở cá xương, ánh sáng hiện thí nghiệm.
có ảnh hưởng đến tuyến yên tại đây kích thích Nguồn nước
sản xuất follicle stimulating hormone (FSH) và Cá được nuôi bằng nguồn nước máy sử
luteinizing hormone (LH) có ảnh hưởng tuyến dụng cho sinh hoạt. Nước được sục khí 1 ngày
sinh dục phát triển (Davie và ctv., 2007). Ngày trước khi cấp vào bể nuôi cá để hạn chế khí độc.
nay, công cụ đèn LEDs được áp dụng cho nhiều 2.2. Thiết kế thí nghiệm
lĩnh vực cây trồng, động vật và thủy sản. Trong Cá được nuôi thuần dưỡng 10 ngày cho
nuôi trồng thủy sản một bước sóng ánh sáng rõ quen môi trường trước khi bắt đầu thí nghiệm.
ràng sẽ ảnh hưởng đến tăng trưởng, miễn dịch Bể kính được đặt trong thùng xốp màu đen để
và sinh sản của cá trong môi trường thí nghiệm hạn chế ảnh hưởng của ánh sáng bên ngoài. Thí
và vùng nuôi (Shin và ctv., 2013; Takahashi và nghiệm thực hiện trong thời gian 10 tuần trong
ctv., 2016; Zheng và ctv., 2016). Hơn nữa, đèn bể kính có dung tích 60 lít có gắn hệ thống lọc
LEDs còn có nhiều lợi thế để sử dụng trong trang nước xả tràn. Mật độ thả nuôi là 8 con/ bể, cá
trại nuôi thủy sản như là giá thấp, độ nóng vừa được cho ăn 2 lần trong ngày (sáng 9:00, chiều
phải và độ bền cao (Migaud và ctv., 2007). Một 17:00) bằng thức ăn viên công nghiệp độ đạm
vài nghiên cứu chỉ ra kết quả thú vị khi sử dụng 34% với khẩu phần thức ăn là 2 % trọng lượng
đèn LED trong nuôi trồng thủy sản như đạt tăng thân. Nhóm cá thí nghiệm được thiết kế gắn đèn
trưởng cao ở cá chẽm khi nuôi dưới ánh sáng LED với màu sắc và bước sóng khác nhau như
màu xanh da trời có bước sóng 435-500 nm màu xanh lá (468 nm), màu xanh da trời (537
(Villamizar và ctv., 2009a). Trên cá bơn, cá rô phi nm), màu đỏ (630 nm) và màu trắng (446 nm).
và cá chép koi giảm stress, cải thiện miễn dịch Đèn LED được lắp đặt với khoảng cách 50 cm
và tốc độ tăng trưởng dưới ánh sáng LED màu đến mặt nước và mật độ ánh sáng được đo bằng
xanh lá (Bairwa và ctv., 2017b; Shin và ctv., máy đo cầm tay Sekonic spectromaster model
2011; Volpato và ctv., 2011). Nghiên cứu cũng C-7000. Chu kỳ chiếu sáng của thí nghiệm là
cho thấy ánh sáng LED màu xanh lá cải thiện 12 giờ sáng và 12 giờ tối (đèn được mở lúc 7
sự phát triển tuyến sinh dục trên cá chép koi và giờ sáng và tắt lúc 19 giờ). Yếu tố môi trường
cá ba đuôi (gold fish) (Bairwa và ctv., 2017b; được theo dõi trong suốt thời gian thí nghiệm,
Choi và ctv., 2015; Shin và ctv., 2013). Nghiên nhiệt độ đo hàng ngày, pH và oxy đo hàng tuần.
cứu của chúng tôi được thực hiện để đánh giá Nước được thay 50% mỗi ngày trong 10 tuần
ảnh hưởng của bước sóng ánh sáng khác nhau thí nghiệm.
đèn LEDs với màu xanh da trời, màu xanh lá, Phương pháp thu mẫu và phân tích
màu đỏ và màu trắng đến tốc độ tăng trưởng và Mẫu được thu tại thời điểm bắt đầu và kết
sinh sản ở cá chép (Cyprinus carpio). thúc thí nghiệm, trước khi thu mẫu cá được
14 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
gây mê trong dung dịch 2-phenoxyethanol (0,5 Giai đoạn 5 (GĐ5): tế bào tích tụ các noãn
ml/L, Sigma, St. Louis, MO). Cá được cân khối hoàng và các túi noãn hoàng ở ngoại vi của tế
lượng, đo chiều dài, sau đó mổ cá cho thu buồng bào chất.
trứng ở cá cái. Để xác định mật độ phát triển khác nhau
Chỉ số Gonadosomatic index (GSI) = [trọng của buồng trứng, 6 tiêu bản mô học được chọn
lượng buồng trứng (g)]/[trọng lượng cá (g)] x ngẫu nhiên từ buồng trứng cho mỗi cá cái và 10
100 hình ảnh được chụp từ kính hiển vi quang học
Nồng độ hormone IGF-I (insulin-like cho mỗi tiêu bản.
growth factor-I) được xác định bằng phương Thu mẫu máu cá: Mẫu máu cá được lấy
pháp real time PCR. Phản ứng được tiến hành từ tĩnh mạch đuôi sử dụng xi lanh 2,5ml. Máu
với tổng dung dịch là 10µl trong đó chứa đựng được ly tâm ở nhiệt độ 4οC, 12000 rpm trong
2,5 ng of cDNA với 0,5µl cho mỗi 2µM cặp mồi thời gian 10 phút thu huyết tương trên bề mặt
xuôi và mồi nghịch với nhiệt độ từ 60οC đến và được bảo quản trong tủ đông âm 20οC đến
95οC. khi phân tích. Tiếp theo hỗn hợp gồm100μl mẫu
Kỹ thuật cắt mô buồng trứng: Buồng trứng này và 500μl ethylene ether (tỷ lệ là 1:5). Dung
được cố định trong 10% formaldehyde. Mẫu dịch được lắc mạnh trong 5 phút, sau đó ủ tại
mô được làm khô bằng cồn có nồng độ từ 70 nhiệt độ phòng cho 1 phút và đặt trên khối đá
đến 100%. Xylene được sử dụng cho làm sạch khô trong 1 giờ trước khi thu phần dịch nổi trên
mô. Sau đó mô được nhúng trong paraffin 64οC. bề mặt.
Tiêu bản cắt 5 µm sau đó đem nhuộm bằng Nồng độ hormone estradiol-17β được xác
haematoxyline, eosin và được kiểm tra bằng định bằng phương pháp ELISA theo hướng dẫn
kính hiển vi quang phổ với độ phóng đại x10 của nhà sản xuất, công ty Cayman (Ann Arbor,
(Nikon, Japan). MI, USA).
Noãn bào được quan sát các giai đoạn phát III. KẾT QUẢ
triển theo tác giả (Wallace và Selman, 1981), 3.1. Biểu hiện của gene IGF-I mRNA
gồm 5 giai đoạn. Mức độ biểu hiện của IGF-I mRNA của cá
Giai đoạn 1 (GĐ1): noãn bào có nhân lớn chép nuôi dưới ánh sáng đèn LED trong thời gian
và hình cầu không đều. 10 tuần được trình bày ở Hình 1. Cá chép được
Giai đoạn 2 (GĐ 2): xuất hiện túi noãn nuôi dưới mật độ chiếu sáng là 5,0 µm/s/m2. Kết
hoàng chiếm hai hoặc ba phần trong ngoại vi tế quả chỉ ra, nồng độ của IGF-I mRNA của cá dưới
bào chất. các phổ ánh sáng LED màu xanh da trời và trắng
Giai đoạn 3 (GĐ3): noãn bào chứa đầy túi được cho thấy cao hơn so với nghiệm thức màu
noãn hoàng. Xuất hiện các lớp nang và tế bào đỏ, mức độ khác nhau này có ý nghĩa thống kê (P
khác nhau. < 0,05). Các nghiệm thức còn lại không có sự sai
Giai đoạn 4 (GĐ4): xuất hiện các noãn khác có ý nghĩa thống kê.
hoàng ở trung tâm của noãn bào
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 15
- trắng được cho thấy cao hơn so với nghiệm thức màu đỏ, mức độ khác nhau này có ý nghĩa thống
kê (P < 0,05). Các nghiệm thức còn lại không có sự sai khác có ý nghĩa thống kê.
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
IGF-1 mRNA
6
5
*
igf-1/ef1a(x10^-2)
4 *
3
2
1
0
Trắng Đỏ Xanh lá Xanh da trời
Hình 1: IGF-I-mRNA của cá chép nuôi dưới các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau trong thời gian
3.2.1.
Hình Chỉ trung
101:tuần, số GSI
IGF-I-mRNA (Gonadal-somatic
bình ± SE
của cá(n=8).
chép nuôi index)
*: Khác
dưới cáccủa
nhau có ý cá
phổ chép
nghĩa
ánh cái
thống
sáng kêLED
đèn (P
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
3.2.2. Hình ảnh mô học buồng trứng của thấy, nhóm cá dưới ánh sáng màu xanh da trời
cá chép cái xuất hiện số đông noãn hoàng phát triển ở trung
Kết quả theo dõi tiêu bản mô học các giai tâm của noãn bào (GĐ4) so với các nhóm cá
đoạn phát triển noãn bào của buồng trứng ở cá còn lại (chủ yếu phát triển ở giai GĐ3, GĐ2 hay
cái được thể hiện trong Hình 3. Quan sát cho GĐ1).
a b
GĐ4
GĐ3
c d
GĐ2
GĐ1
Hình 3: Hình ảnh mô học của tế bào trứng cá chép nuôi dưới điều kiện ánh sáng đèn LED
trong thời gian 10 tuần;
Hình a: màu
3: Hình xanh
ảnh mô lá;
họcb:của
xanh
tế da
bàotrời; c: đỏ
trứng và d: nuôi
cá chép trắngdưới
(n=30). kiện noãn
điềuGĐ1: ánh sáng đèn LED
bào có nhân
tronglớn
thờivàgian
hình10cầu không
tuần; đều;xanh
a: màu GĐ2:lá;xuất hiện da
b: xanh túi trời;
noãnc:hoàng
đỏ vàchiếm hai(n=30).
d: trắng hoặc baGĐ1: noãn bào
phần trong ngoại vi tế bào chất; GĐ3: noãn bào chứa đầy túi noãn hoàng, xuất hiện các lớp
nang có
và nhân
tế bàolớn và hình
khác nhau;cầu không
GĐ4: xuấtđều;
hiệnGĐ2: xuất hoàng
các noãn hiện túiở noãn
trunghoàng
tâm củachiếm
noãnhai hoặc ba phần trong
bào.
ngoại vi tế bào chất; GĐ3: noãn bào chứa đầy túi noãn hoàng, xuất hiện các lớp nang và tế bào
Tỷ lệ phần trăm các giai đoạn phát triển của đạt 23%, cao hơn màu xanh lá (19%), màu đỏ
khác nhau; GĐ4: xuất hiện các noãn hoàng ở trung tâm của noãn bào.
buồng trứng được thể hiện ở Hình 4. Nhóm cá (6%), màu trắng (10%). Ở thời điểm đầu thí
được nuôi dưới ánh sáng màu xanh da trời sau nghiệm, 100% số cá có buồng trứng phát triển
10 tuần có buồng Tỷtrứng
lệ phát
phầntriển
trămởcác
giaigiai
đoạnđoạn ở giaitriển
4 phát đoạncủa
1. buồng trứng được thể hiện ở Hình 4. Nhóm
cá được nuôi dưới ánh sáng màu xanh da trời sau 10 tuần có buồng trứng phát triển ở giai đoạn 4
đạt 23%, cao hơn màu xanh lá (19%), màu đỏ (6%), màu trắng (10%). Ở thời điểm đầu thí nghiệm
100% số cá có buồng trứng phát triển ở giai đoạn 1.
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 17
- 100%
Tỷ lệ phần trăm giai đoạn buồng trứng (%)
90%
80%
70%
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
60%
50%
40%
100%
30%
Tỷ lệ phần trăm giai đoạn buồng trứng (%)
90%
20%
80%
10%
70%
0%
60%
Xanh da trời Xanh lá Đỏ Trắng Ban đầu
GĐ4 23% 50% 19% 6% 10% 0%
GĐ3 8% 40% 11% 7% 12% 0%
GĐ2 11% 30% 14% 5% 8% 0%
GĐ1 58% 20% 56% 82% 70% 100%
10%
0%
Hình 4: Tỷ lệ phần trămXanh
các da
giai
trờiđoạnXanh
phátlátriển củaĐỏbuồng trứng cá chépBan
Trắng nuôiđầudưới điều kiện
GĐ4
ánh sáng đèn LED màu xanh da trời, xanh lá, đỏ và trắng trong thời gian 10 tuần (n=60).
23% 19% 6% 10% 0%
GĐ3 8% 11% 7% 12% 0%
GĐ2 11% 14% 5% 8% 0%
GĐ1 58% 56% 82% 70% 100%
3.3. Sự thay đổi nồng độ hormone estradiol-17β (E2) trong huyết tương ở cá chép cái
Hình 4: Tỷ lệ phần trăm các giai đoạn phát triển của buồng trứng cá chép nuôi dưới điều kiện ánh
Hình 4: Tỷ lệ phần trăm các giai đoạn phát triển của buồng trứng cá chép nuôi dưới điều kiện
Kếtsáng
quả đèn
thí nghiệm
màucho
LEDsáng thấy,
xanh cá chép
da trời, cái nuôi vàdưới điều kiện ánh
giansáng đèn(n=60).
LED màu xanh
ánh đèn LED màuxanh
xanhlá,dađỏtrời, trắng
xanh trong
lá, đỏthời
và trắng 10 tuần
trong thời gian 10 tuần (n=60).
da trời3.3.
có Sự
hàm lượng
thay estradiol-17β
đổi nồng độ hormone(E2) trong huyết
estradiol- xanhtương caocóhơn
da trời hàmsolượng
với các nhóm còn (E2)
estradiol-17β lại. Sự
17βbiệt
khác (E2)này
trong huyết
là có tươngvềở mặt
ý nghĩa cá chép trong
cáikê (P
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
IV. THẢO LUẬN phát triển ở giai đoạn cao hơn so với ở ánh sáng
Nghiên cứu được thực hiện để khảo sát ảnh màu xanh lá, đỏ và trắng. Nồng độ estradiol-
hưởng của đèn LED với các phổ ánh sáng khác 17β (E2) của cá chép cái trong điều kiện ánh
nhau (trắng, xanh da trời, xanh lá và đỏ) lên tốc sáng màu xanh da trời tăng có ý nghĩa thống
độ tăng trưởng và sinh sản ở cá chép. Sau thời kê (P < 0,05) so với nhóm cá còn lại. Điều này
gian 10 tuần nuôi, kết quả cho thấy nồng độ khẳng định tuyến sinh dục của cá chép cái nuôi
IGF-I trong gan của cá chép ở nghiệm thức ánh ở điều kiện ánh sáng màu xanh da trời phát triển
sáng màu xanh da trời và ánh sáng trắng đều cao tốt hơn so với ở điều kiện ánh sáng xanh lá, đỏ
hơn ánh sáng màu đỏ và có ý nghĩa thống kê (P< và trắng. Estradiol-17β là dạng của hormone
0,05). Các ánh sáng còn lại khác nhau không estrogen có hoạt lực mạnh nhất, chủ yếu được
có ý nghĩa thống kê. Kết quả của nghiên cứu sản xuất từ buồng trứng và có liên quan đến chu
này trùng hợp với kết quả của một số nghiên kỳ sinh sản ở giống cái. Kết quả của nghiên cứu
cứu trước là ánh sáng màu xanh da trời làm tăng này phù hợp với kết quả của một vài nghiên
nồng độ hormone tăng trưởng so với ánh sáng cứu trước là ánh sáng có bước sóng ngắn (màu
màu đỏ. Theo nhận định của (Shin và ctv., 2012) xanh da trời và xanh lá) kích thích sinh sản sự
đèn LED màu xanh da trời và xanh lá làm tăng phát triển tuyến sinh dục ở cá (Bairwa và ctv.,
nồng độ hormone tăng trưởng và melatonin, vì 2017a; Choi và ctv., 2015; Shin và ctv., 2013).
vậy giúp làm tăng tốc độ tăng trưởng của cá hề Tuy nhiên chưa có nhiều thông tin về cơ chế mà
đuôi vàng (Yellowtail clownfish). Một nghiên ánh sáng có bước sóng ngắn có khả năng kích
cứu tương tự trên ấu trùng cá chẽm châu Âu thích phát triển buồng trứng. Theo nghiên cứu
cũng cho thấy nồng độ hormone IGF-I cao hơn của (Shin và ctv., 2013) ánh sáng có bước sóng
dưới điều kiện ánh sáng màu xanh da trời so ngắn có thể chứa một sắc tố duy nhất với độ
với ánh sáng đỏ và trắng (Villamizar và ctv., nhạy quang phổ rộng, có thể liên quan đến sự
2009). Trong nghiên cứu của chúng tôi kết quả tải nạp chất kích thích thần kinh ngoại sinh ở cá.
bước đầu cho thấy nồng độ hormone IGF-I (loại Hơn nữa ánh sáng có bước sóng ngắn như ánh
hormone có liên quan đến tăng trưởng) của cá sáng LED màu xanh da trời có thể truyền trong
chép phơi dưới ánh sáng LED màu xanh da trời mực nước sâu tạo ra mật độ ánh sáng trong nước
và màu trắng đều cao hơn có ý nghĩa thống kê nhiều hơn, một nghiên cứu cho thấy mật độ ánh
so với màu đỏ. sáng là yếu tố ảnh hưởng đến sinh lý của cá
Kết quả tìm hiểu ảnh hưởng của đèn LED (Myrberg và Fuiman, 2002). Ngược lại đối với
đến sinh sản của cá chép. Nghiên cứu đã kiểm ánh sáng LED màu đỏ là loại ánh sáng có bước
tra chỉ số GSI, mẫu mô học và đo nồng độ sóng dài chỉ thâm nhập ở độ sâu thấp hơn nên
hormone estradiol-17β (E2) của cá chép cái. Kết có thể ít ảnh hưởng đến sự phát triển tuyến sinh
quả nghiên cứu của chúng tôi cho thấy, nhóm cá dục của cá. Từ những nhận định trên cho thấy
chép cái nuôi dưới ánh sáng màu xanh da trời có việc nuôi cá chép dưới ánh sáng LED màu xanh
chỉ số GSI cao hơn các nhóm cá còn lại. Nghiên da trời kích thích sự phát triển tuyến sinh dục
cứu trước cho thấy, chỉ số GSI là yếu tố quan của cá chép cái.
trọng để đánh giá phát triển tuyến sinh dục ở V. KẾT LUẬN
cá, chỉ số này cao thể hiện tuyến sinh dục phát Thí nghiệm cho thấy, cá chép nuôi dưới
triển ở mức tốt (Bairwa và ctv., 2017a). Quan điều kiện ánh sáng có bước sóng ngắn đèn LED
sát mô học buồng trứng của nhóm cá chép chỉ màu xanh da trời, xanh lá, đỏ và trắng trong thời
ra dưới ánh sáng màu xanh da trời có noãn bào gian 10 tuần, thời gian chiếu sáng là 12 giờ/
TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020 19
- VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
ngày với mật độ chiếu sáng là 5,0 µm/s/m2. Kết Treasurer, J., & Migaud, H., 2007. Inhibition
quả chỉ ra nồng độ IGF-I mRNA trong gan của of sexual maturation in tank reared haddock
(Melanogrammus aeglefinus) through the use of
cá chép cao hơn dưới ánh sáng LED màu xanh
constant light photoperiods. Aquaculture, 270(1-
da trời và màu trắng so với màu đỏ. 4), 379-389.
Cá chép cái được phơi dưới ánh sáng LED Heydarnejad, M. S., 2012. Survival and growth
màu xanh da trời có ảnh hưởng đến sự phát triển of common carp (Cyprinus carpio L.) exposed
to different water pH levels. Turkish Journal of
của tuyến sinh dục cụ thể khối lượng tuyến sinh
Veterinary and Animal Sciences, 36(3), 245-249.
dục của cá chép cái tăng có ý nghĩa trong thời Imsland, A., Foss, A., Koedijk, R., Folkvord, A.,
gian nuôi (chỉ số GSI tăng cao ở nghiệm thức Stefansson, S., & Jonassen, T. (2007). Persistent
màu xanh da trời so với màu xanh lá, đỏ và growth effects of temperature and photoperiod
trắng). Quan sát mẫu mô học của buồng trứng in Atlantic cod Gadus morhua. Journal of Fish
Biology, 71(5), 1371-1382.
thấy rõ tỷ lệ phần trăm noãn bào của tế bào trứng Karnai, L., & naukowe StowaRzySzenia
phát triển cao hơn dưới ánh sáng màu xanh da ekonomiStów, I. S. R., 2018. Outlooks and
trời. Nồng độ hormone estradiol-17β trong máu perspectives of the common carp production.
của cá cũng cao hơn ở nghiệm thức LED màu Roczniki Naukowe SERiA, 20(1).
Migaud, H., Cowan, M., Taylor, J., & Ferguson, H.
xanh da trời so với các màu còn lại (trắng, xanh
W., 2007. The effect of spectral composition and
lá và đỏ). light intensity on melatonin, stress and retinal
damage in post-smolt Atlantic salmon, Salmo
TÀI LIỆU THAM KHẢO salar. Aquaculture, 270(1-4), 390-404.
Bairwa, M. K., Saharan, N., Rawat, K. D., Tiwari, Myrberg, A., & Fuiman, L. A., 2002. The sensory
V. K., & Prasad, K. P., 2017a. Effect of LED world of coral reef fishes. Coral reef fishes:
light spectra on reproductive performance of Koi dynamics and diversity in a complex ecosystem.
carp (Cyprinus carpio). Indian Journal of Animal Academic, San Diego, 123-148.
Research, 51(6), 1012-1018. Navarro, R. D., de Sousa, S. C., Bizarro, Y. W. S.,
Bairwa, M. K., Saharan, N., Rawat, K. D., Tiwari, V. da Silva, R. F., & Navarro, F. K. S. P., 2015.
K., & Prasad, K. P., 2017b. Effect of Light Spectra Effects of photoperiod on somatic growth and
on Growth Performance and Immune Response gonadal development in male nile tilapia. Acta
of Koi Carp, Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758). Scientiarum. Technology, 37(4), 381-385.
Fishery Technology, 54(2), 100-106. Ruchin, A., 2002. Growth and feeding intensity
Bayarri, M., Madrid, J., & Sánchez‐Vázquez, F., of young carp Cyprinus carpio under different
2002. Influence of light intensity, spectrum constant and variable monochromatic
and orientation on sea bass plasma and ocular illuminations. J Ichthyol, 42, 191-199.
melatonin. Journal of pineal research, 32(1), 34- Shin, H. S., Kim, N. N., Choi, Y. J., Habibi, H. R.,
40. Kim, J. W., & Choi, C. Y., 2013. Light-emitting
Björnsson, B. T., 1997. The biology of salmon diode spectral sensitivity relationship with
growth hormone: from daylight to dominance. reproductive parameters and ovarian maturation
Fish physiology and biochemistry, 17(1-6), 9-24. in yellowtail damselfish, Chrysiptera parasema.
Boeuf, G., & Le Bail, P.-Y., 1999. Does light have an Journal of Photochemistry and Photobiology B:
influence on fish growth? Aquaculture, 177(1-4), Biology, 127, 108-113.
129-152. Shin, H. S., Lee, J., & Choi, C. Y., 2011. Effects
Choi, C. Y., Shin, H. S., Kim, N. N., Yang, S.-G., Kim, of LED light spectra on oxidative stress and
B.-S., & Yu, Y. M., 2015. Time-related effects the protective role of melatonin in relation to
of various LED light spectra on reproductive the daily rhythm of the yellowtail clownfish,
hormones in the brain of the goldfish Carassius Amphiprion clarkii. Comparative Biochemistry
auratus. Biological rhythm research, 46(5), 671- and Physiology Part A: Molecular & Integrative
682. Physiology, 160(2), 221-228.
Davie, A., de Quero, C. M., Bromage, N., Shin, H. S., Lee, J., & Choi, C. Y., 2012. Effects of
20 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 17 - THÁNG 9/2020
nguon tai.lieu . vn