Xem mẫu
- PHÂN L P GEN ĐI U KHI N OsRAP2.4B
LIÊN QUAN Đ N TÍNH CH U H N LÚA
Tr n Tu n Tú1, Cao L Quyên1, Lê Huy Hàm1, Ph m Xuân
H i1
Summary
Identification OsRap2.4B involved in drought stress tolerance from rice
DRE (dehydration responsive element)/CRT (C - repeat) is a cis - acting element that involves in gene
expression responsive to abiotic stress in higher plants. To date, all well known DREBP transcription
factors in Arabidopsis, rice, maize and other plants regulate gene expression in response to drought,
high - salt and cold stresses by binding specifically to DRE/CRT. Using a target sequence of 50
nucleotides on Glutamate dehydrogenase - like protein (JRC2606) promoter containing the core
sequence of DRE cis - acting element (A/GCCGAC) for yeast one - hybrid screening, we identified two
transcription factors. A completely homology of OsRAP2.4A gene and another is a new sequence. The
new sequence contained an ORF (Open Reading Frame) of 1017 - bp and 5’ non - coding area of 35 -
bp and 3’ non - coding area of 341 - bp. Analysis of its deduced amino acid sequence showed that it
contains an AP2 domain and furthermore, it belongs to the subgroup A6 of DREB subfamily,
temporarily named OsRAP2.4B. Sequence alignment of OsRap2.4B homologized with DREB subfamily
transcription factors from different species showed that OsRap2.4B had homology with ZmDBF, a
maize transcription factor that increases drought tolerance in plant, suggesting that OsRap2.4B may
function as a transcription factor involved in drought stress tolerance.
Keywords: Transcription factor, DRE/CTR, OsRap2.4B, drought stress tolerance.
I. TV N protein có hai vùng bám ADN khác nhau là
Dư i i u ki n b t l i, th c v t s có s ERFBP/AP2 và B3. Phân nhóm cu i là
thay i v m t sinh lý sinh hoá trong quá phân nhóm ERFBP có 125 gen, m i gen mã
hoá cho m t protein có duy nh t m t vùng
trình ch ng ch u i u ki n b t l i. Vi c phát
hi n hàng lo t các gen áp ng v i quá ERFBP/AP2 duy nh t. Trong phân nhóm
trình ch ng ch u i u ki n b t l i g i ý r ng này, 121 gen có ch a m t mô tuýp WLG
nhi u gen trong ó là các nhân t phiên mã gi a vùng ERFBP/AP2 (Sakuma et al.,
(Sunkar, 2005 and Yamaguchi - Shinozaki 2002). Các thành viên trong phân nhóm
and Shinozaki, 2007). Trong các nhân t ERFBP có th ư c chia nh hơn thành hai
phiên mã này có m t h ERBFBP/AP2 phân h : Phân h DREB và phân h các
ư c phát hi n nhi u th c v t b c cao protein gi ng DREB d a trên m c
khác nhau. cây c i d i, h gen này có tương ng trong trình t axít amin c a
kho ng 145 gen khác nhau mã hoá cho các vùng bám ADN. Phân h DREB có ch a
protein ERFBP/AP2 và ư c chia làm 3 56 gen trong h gen c a cây c i d i và t t
phân nhóm d a trên s lư ng vùng c u có ch a m t vùng ERFBP/AP2
ERFBP/AP2. Phân nhóm th nh t, phân ư c coi là có vai trò c t y u trong quá
nhóm AP2 g m 14 gen, m i gen mã hoá trình áp ng v i b t l i c a môi trư ng.
cho m t protein có ch a hai vùng Phân h DREB l i ư c chia nh thành 6
ERFBP/AP2. Phân nhóm th hai, phân nhóm nh d a trên m c tương ng c a
nhóm RAV có 6 gen, m i gen mã hoá cho vùng bám ADN.
1
Vi n Di truy n Nông nghi p.
- Phân h DREB nh n bi t và bám c ã t o ra d ng ho t hoá liên t c là
hi u v i các y u t DRE hay các trình t DREB2ACA. Cây c i d i chuy n gen bi u
tác ng g n gi ng DRE, trình t lõi c a hi n quá ngư ng DREB2ACA ư c ch ng
y u t DRE là A/GCCGAC t n t i trong minh tăng cư ng bi u hi n c a nhi u gen
h u h t vùng promoter c a các gen c m ng c m ng v i i u ki n b t l i d n n tăng
v i các i u ki n b t l i c a th i ti t như kh năng ch ng ch u v i i u ki n h n
h n, m n, nóng hay l nh (Yamaguchi - (Sakuma et al., 2006a, b). Do vai trò quan
Shinozaki and Shinozaki, 1994). C hai y u tr ng c a tính ch ng ch u m n và h n, r t
t trình t tác ng g n gi ng DRE là CRT nhi u n l c c a các nhà khoa h c ã ư c
(trình t C l p l i) và y u t áp ng nhi t u tư phân l p và nghiên c u c tính c a
th p (LTRE) u ch a mô tuýp CCGAC các nhân t áp ng h n hay m n các th c
u ư c ch ng minh có vai trò i u khi n v t khác như lúa, ngô, lúa mỳ (Dubouzet et
các promoter c m ng nhi t th p (Baker al., 2003; Shen et al., 2003, Xue and
et al., 1994; Jiang et al., 1996). Loveridge, 2004, Qin et al., 2007). Tuy
Phân h DREB còn bao g m DREB1A - C nhiên, ch c năng c a các gen này trong i u
(CBF1-3), DREB2A-b, ba nhân t DREB1 ki n h n v n còn chưa rõ ràng, ngo i tr gen
và sáu gen liên quan n DREB2 h gen ZmDREB2A. Không gi ng như DREB2A,
cây c i d i ã ư c phân l p và các protein gen ZmDREB2A t o ra hai d ng phiên mã
c a chúng có m c tương ng áng k khác nhau nhưng ch d ng phiên mã có ch c
v i các vùng bám ADN b o th trong các năng ư c t o ra trong i u ki n b t l i cho
protein ERFBP/AP2 khác (Jaglo - Ottosen et th y quá trình ch bi n sau phiên mã không
al., 1998, Liu et al., 1998, Sakuma et al., c n thi t v i gen ZmDREB2A. Th c v t
2002 and Stockinger et al., 1997). Vi c bi u chuy n gen bi u hi n quá ngư ng gen
hi n c a các gen DREB1/CBF c m ng v i ZmDREB2A cho th y tăng m c bi u hi n
i u ki n l nh và các s n phNm c a gen này c a m t s gen c m ng v i b t l i h n bao
ho t hoá s bi u hi n c a hơn 40 gen trong g m các gen mã hoá protein LEA, các protein
vùng DREB1/CBF cho phép cây c i d i ch ng c ch ng s c nhi t. Vi c bi u hi n liên
không nh ng ch ng ch u l nh mà c trong t c hay c m ng v i i u ki n b t l i c a gen
i u ki n h n và m n (Fowler and ZmDREB2A d n n tăng cư ng s c ch ng
Thomashow, 2002; Maruyama et al., 2004). ch u i u ki n h n th c v t (Qin et al.,
Gen DREB1/CBF cũng ư c ch ng minh là 2007).
có ch c năng trong ch ng ch u i u ki n
l nh các loài khác như cà chua, ngô, g o II. V T LI U VÀ PHƯƠN G PHÁP
và lúa mỳ (Gao et al., 2002; Choi et al., N GHIÊN C U
2002; Dubouzet et al., 2003; Jaglo et al.,
2001; Qin et al., 2004; Shinner et al., 2005, guyên li u th c v t và phương pháp
Hsieh et al., 2002; Ito et al., 2006). N gư c t o i u ki n b t l i
l i, vi c bi u hi n c a gen DREB2A l i c m Các h t lúa M c tuy n ư c 30 ± 10C
ng v i i u ki n h n hay n ng mu i cao v i quang chu kỳ 12h chi u sáng sau khi ã
hơn là i u ki n l nh. Vi c bi u hi n quá ư c ngâm trong nư c nhi t phòng qua
ngư ng c a DREB2A trong cây chuy n gen êm và kh trùng b m t b ng b t bovastin
không ho t hoá các gen sau nó như trong trong 15 phút r i r a s ch dư i vòi nư c
i u ki n sinh trư ng thông thư ng g i ý ch y trong n a gi . cho h t n y m m,
r ng c n m t quá trình ch bi n sau phiên các h t lúa sau khi kh trùng b m t ư c
mã m i ho t hoá ư c protein c a gen này t trên gi y th m ã kh trùng v i kho ng
(Liu et al., 1998). G n ây, m t mi n i u cách x p x 1 cm, r i cu n l i ngâm trong
hoà âm tính ư c phát hi n trong vùng trung c c thí nghi m. Sau khi h t n y m m, b
tâm c a DREB2A và vi c lo i b mi n này sung dung d ch MS/2 ti p t c gi cùng
- i u ki n sau 10 ngày s t o i u ki n h n vi n cDN A ư c xây d ng b ng cách s
b ng cách nhúng t ng bó cây lúa vào dung d ng 5 g mARN ã làm giàu g n vào
d ch PEG 8000 20% v i các kho ng th i vectơ Hybrid Zap 2.1 theo quy trình c a
gian 1 gi , 4 gi , 8 gi và 24 gi . Các cây hãng Stratagen v i kít sinh t ng h p thư
lúa sau khi x lý h n ư c thu c lá và r , x vi n cDN A HybriZAP® - 2.1 XR
lý ngay v i nitơ l ng và c t riêng r - 800C (http://www.stratagene.com/manuals/23561
2.pdf). Thư vi n cDN A ư c ki m tra n ng
Thi t l p thư vi n cD A ch u h n t 1010 pfu/ml và ư c chia vào các ng
ARN t ng s (ARN tt) ư c tách t các eppendorf gi - 800C. Sau ó thư vi n
cây lúa 15 ngày tu i b ng m tách GITC. cDN A trong vectơ Hybrid Zap 2.1 ư c
Các ARN thông tin (mARN ) ư c làm giàu chuy n sang thư vi n cDN A pAD - GAL4
t ARN tt nh l c t sau khi ư c g n v i 2.1 s d ng quy trình c t kh i lư ng l n
các m i oligo - dT ã ư c g n biotin. Thư trong i u ki n in vivo c a hãng.
Hình 1. Thi t k trình t ích và k t qu ki m tra s lư ng trình t ích l p l i trong vectơ nhân
dòng pSKII E. coli b ng cách i n di s n ph m PCR v i c p m i T3/T7 trên gel agarose 1%
Thi t k plasmid mang trình t ích ư c bi n n p vào h gen c a n m men
cho sàng l c phép lai ơn n m men YM4271 (Clontech) t o thành các n m m
Chúng tôi s d ng trình t ích có ch a có ch a c hai vectơ thông báo. Phương pháp
trình t DRE t trình t promoter c a gen sàng l c phép lai ơn ư c ti n hành theo quy
JRC2606 (glutamate dehydrogenase - like trình c a hãng Clontech ch n ra các cá th
protein) c m ng v i i u ki n l nh v i mô n m cho k t qu sàng l c dương tính sau khi
tuýp lõi c a tr t t DRE là GCCGAC như sau: ã bi n n p t p h p vectơ pAD - GAL4 2.1
mang các cDN A c a lúa M c tuy n. Các cá
AGCCAAACGCAGCCGGCCGACCTC th n m men dương tính ư c tách plasmid và
CTCCCGTGCCTTCC TCCTCGATCCCC. gi i trình t cDN A trên h th ng ABI 3100.
Hai vectơ pHISi - 1 và pLacZi ư c s
d ng mang các trình t ích l p l i trong
III. K T QU N GHIÊN C U VÀ TH O
vùng MCS c a hai vectơ này.
LU N
Sàng l c thư vi n b ng phương pháp 1. Phân l p các cD A mã hoá các protein
phép lai ơn n m men tương tác v i trình t DRE trong tr t t
Hai vectơ thông báo pHISi - 1 và pLacZi ích l p l i
có ch a 4 trình t ích l p l i liên t c ư c c t
phân l p các cDNA mã hoá cho các
b ng Xho I và co I v i t ng vectơ, sau ó
protein tương tác v i mô tuýp DRE chúng
- tôi ã s d ng phương pháp sàng l c lai m t phNm g n sau ó ư c nhân dòng trong
bư c n m men. Trư c tiên, chúng tôi t ng vectơ pSKII gi a hai v trí enzyme EcoRI và
h p ba c p m i có trình t b sung ngư c SmaI. Trình t n m trong vectơ pSKII
chi u có ch a trình t ích. S i xuôi chi u ư c ki m tra b ng cách i n di s n phNm
c a c p th nh t có ch a v trí EcoRI u PCR v i c p m i c hi u c a vectơ (T3/T7)
5’ s g n b sung v i s i ngư c chi u t o trên gel agarose 1% và tái ki m tra b ng máy
thành phân m nh th nh t. C p m i th hai gi i trình t ABI3100. Sau ó, trình t ư c
có trình t b sung khi g n l i s t o hai u tách ra và nhân dòng vào vectơ pHISi - 1 và
ính g m 10 nucleotide m i u 3’ cho pLacZi b ng hai v trí EcoRI và SmaI
phép phân m nh th hai này l i ti p t c t (hình 1). S lư ng trình t ích l p l i trong
g n v i nhau. C p m i th 3 thì có trình t vectơ pHISi - 1 và pLacZi l i ư c kh ng
b sung v i nhau khi g n l i t o thành phân nh b ng gi i trình t sau ó ư c bi n n p
m nh th ba v i v trí c a enzyme SmaI vào h gen c a n m men YM4271. B ng
(hình 1a). V nguyên t c, các phân m nh 1, cách này chúng tôi ã thu ư c các cá th
2 và 3 có 10 nucleotide g i nhau nên khi cho n m m có ch a hai vectơ thông báo v i 4
chúng g n l i v i nhau s t o ra m t trình t trình t ích l p l i.
có ch a ít nh t 3 trình t l p l i (hình 1). S n
Hình 2. Ki m tra m c bi u hi n c a gen HIS3 trên môi trư ng có 3AT thi u histidine,
uracine và kh năng chuy n hoá X - gal c a cá th n m m
Ti p ó, chúng tôi ki m tra m c His/- Ura có b sung 7,5 mM 3 - AT nhưng
bi u hi n cơ b n c a các gen HIS3 và LacZ n ng 10 mM 3 - AT thì không có có
trong cá th n m m b ng cách cho n m m khuNn l c xu t hi n. V m c bi u hi n
sinh trư ng trên môi trư ng SD thi u cơ b n c a gen LacZ chúng tôi nh n th y
histidine và uracine v i các n ng 3 - AT sau 30 phút có s chuy n m u trên gi y
(ch t c ch s n phNm c a gen HIS3) và th m có tNm IPTG và X - gal (hình 2).
kh năng chuy n hoá X - gal. V i thí Các cá th n m m ư c bi n n p v i
nghi m ki m tra m c bi u hi n cơ b n thư vi n cDN A x lý h n c a lúa M c tuy n
c a HIS3 chúng tôi nh n th y cá th n m trong vectơ pAD - GAL4 2.1, n u gen ích
m v n sinh trư ng y u môi trư ng SD/- mã hoá cho nhân t phiên mã nh n ra v trí
- bám (DRE) và gi ng như m t tác nhân ho t t trên h th ng máy ABI 3100. K t qu
hoá phiên mã c a gen thông báo nó s cho gi i trình t cho th y có 5 khuNn l c có
phép cá th n m men tái t h p sinh trư ng cDN A có trình t gi ng v i nhau, 4 khuNn
trong môi trư ng có 10 mM 3 - AT và l c khác có cDN A có trình t tương ng
chuy n hoá X - gal nhanh hơn 30 phút. và ph n còn l i cDN A có trình t khác bi t
nhau. Chúng tôi ã ưa hai trình t tương
Sàng l c kho ng 1,5 × 106 cá th n m
ng vào ngân hàng gen và phát hi n trình
men tái t h p chúng tôi thu ư c 28 khuNn
t cDN A c a 5 khuNn l c tương ng là
l c sinh trư ng trên môi trư ng SD/- His/-
OsRap2.4. Trình t cDN A còn l i là m t
Ura/- Leu ch a 10 mM 3 - AT và chuy n
trình t m i ư c t m g i là OsRap2.4B
màu X - gal trư c 20 phút. Ti p t c sàng
(hình 3). Trình t m i này có khung c m
l c v i i u ki n ng t nghèo hơn (50 mM 3
dài 1017 - bp n m sau vùng không mã hoá
- AT) thì ch còn 12 khuNn l c ti p t c sinh
5’ dài 35 - bp và ti p theo là vùng không
trư ng. cDN A c a 12 khuNn l c này ư c
mã hoá 3’ dài 341 - bp. Trình t amino axít
tách và gi i trình t .
d oán c a trình t này có 339 axít amin,
v i kh i lư ng phân t d oán c a protein
2. Gi i trình t và phân tích c u trúc c a
do trình t này mã hoá kho ng 39 kDa có
OsRap2.4B
ch a m t mi n AP2 v i 59 axít amin và mô
xác nh các khuNn l c dương tính tuýp WLG n m trong trung tâm c a mi n
này, cDN A c a chúng u ư c gi i trình AP2 (hình 3).
Hình 3. Trình t nuceotide và trình t axít amin d oán c a trình t m i phân l p
OsRap2.4B
xác nh quan h c a OsRap2.4B protein khác trong siêu h AP2 t các loài
v i siêu h các nhân t ERF/AP2 th c khác như c i d i, lúa, ngô. K t qu cho
v t chúng tôi ã phân tích s tương ng th y OsRap2.4B thu c phân nhóm A - 6
v trình t axít amin d oán c a c a phân h DREB (hình 4).
OsRap2.4B v i tr t t axít amin c a các
- A6
RAP 2.4 B
OsDREB1J
Hình 4. Cây phát sinh ư c xây d ng b ng ph n m m CLUSTER 6.0
Ngoài ra, so sánh trình t c a OsRap2.4B nhưng mi n AP2 (59 axít amin) và c bi t là
v i các nhân t tương ng nh t trong phân mô tuýp WLG l i ư c b o t n. Bên c nh ó,
h DREB các loài khác nhau chúng tôi phía trư c mi n AP2 là hai trình t b o th
nh n th y OsRap2.4B tương ng nh t v i (QA/SQ và Q/LP?LMKPP/QA/S) cũng t n
Rap2.4 (76%) ti p ó là OsRap2.4A (67%) t i bên c nh m t vùng C k t thúc. Nh ng
và v i ZmDBF1 là 51%. M c dù không i u này cho th y có th OsRap2.4B là m t
tương ng hoàn toàn v m t tr t t axít amin nhân t phiên mã (hình 5).
Hình 5. So sánh tr t t axít amin c a nhân t OsRap2.4B v i các nhân t phiên mã
tương ng trong phân h DREB
- T¹p chÝ khoa häc vµ c«ng nghÖ n«ng nghiÖp ViÖt Nam
IV. K T LU N
Phân h DREBP bám v i tr t t DRE hay y u t tác ng g n gi ng DRE và i u
hoà bi u hi n c a các gen c m ng v i i u ki n b t l i ã ư c t p trung nghiên c u v
m t phân t . Tuy nhiên, nh ng nghiên c u ch t p trung vào DREB1, DREB2 và các gen
ng d ng (Zhang et al., 2004; Umezawa et al., 2006 và Shinozaki và Yamaguchi -
Shinozaki, 2007) ngoài ra còn có các nhân t ZmDBFs (Kizis and Pages, 2002). Chúng
tôi ã xác nh ư c m t nhân t phiên mã m i, OsRap2.4B thu c nhóm ph A6. Trình
t axít amin d oán c a OsRap2.4B có ch a mi n bám ADN AP2 g m 59 axít amin và
có mô tuýp WLG n m trong trung tâm c a mi n là mô tuýp b o t n trong t t c các nhân
t phiên mã khác trong phân h DREB (Sakuma et al., 2002). Tuy v y, ho t tính bám
DRE c a các nhân t phiên mã trong nhóm ph A6 v n chưa ư c xác nh m c
phân t .
Tuy nhiên, ít nh t 5 nhân t phiên mã c a phân h DREB là: DREB1,2, OsDREB1,
ZmDREB1 và ZmDBF1 ã ư c phân l p b ng phương pháp sàng l c m t bư c n m
men và t t c chúng u có mi n bám DRE (Liu et al., 1998; Ping et al., 2005, Qin et al.,
2004 and Kizis et al., 2002). Trong thí nghi m này, s d ng m t t p h p 4 trình t ích
DRE l p l i trong sàng l c m t bư c n m men cho th y tr t t OsRap2.4B có th là m t
nhân t phiên mã. Hai protein tương tác v i trình t DRE m i là DBF1 và DBF2 là thành
viên c a h các nhân t phiên mã AP2/ERFBP bám v i y u t DRE2 và i u hoà bi u hi n
c a các gen c m ng v i i u ki n b t l i và k t qu là tăng kh năng ch u h n cây
chuy n gen (Kizis et al., 2002; Saleh A et al., 2006). So sánh trình t c a OsRap2.4B v i
các nhân t phiên mã tương ng trong phân h DREB t các loài khác nhau cho th y
OsRap2.4B tương ng ch t v i Rap2.4, OsRap2.4A và ZmDBF1, qua ó có th nói nhân
t phiên mã OsRap2.4B có th tương ng v ch c năng v i nhân t ZmDBF1 và tăng
cư ng kh năng ch ng ch u i u ki n b t l i c a cây chuy n gen. Các nghiên c u chi ti t
v c tính và ch c năng c a nhân t OsRap2.4B v n ang ư c ti p t c và k t qu s
ư c công b trong th i gian t i.
TÀI LI U THAM KH O
1 Baker S. S., 1994. The 5’ - region of Arabidopsis thailiana cor15a has cis - acting
element that confer cold, drought and ABA regulated gene expression. Plant Mol.
Biol. 24: 701 - 713.
2 Bartels D, Sunkars R., 2005. Drought and salt tolerance in plant. Critical review in
plant science 24: 23 - 58.
3 Celebi - Toprak F., Behnam B., Serrano G., Kasuga M., Yamaguchi - Shinozaki K.,
aka H., Watanabe JA., Yamanaka S. and Watanabe K ., 2005. Tolerance to salt stress
of the transgenic Tetrasomic Tetraploid Potato, Solanum tuberosum cv. Desiree appears
to be induced by the DREB1A gene and rd29A promoter of Arabidopsis thaliana.
Breeding Sciences 55: 311 - 319.
4 Choi D. W., Rodriguez E. M. and Close T. J., 2002. Barley cbf3 gene identification,
expression pattern and map location. Plant Phisiol. 129: 1781 - 1787.
5 Dubouzet JG, Sakuma Y, Ito Y, Kasuga M, Dubouzet EG, Miura S, Seki M, Shinozaki
K Yamaguchi - Shinozaki K., 2003. OsDREB genes in rice, Oryza sativa L., encode
transcription activators that function in drought, high salt and cold responsive gene
expression. Plant Journal 33: 751 - 763.
7
- T¹p chÝ khoa häc vµ c«ng nghÖ n«ng nghiÖp ViÖt Nam
6 Fowler S. and Thomashow M. F., 2002. Arabidopsis transcriptome profiling indicates
that multible regulatory pathways are activated during cold acclimation in addition to
the CBF cold response pathway. Plant cell 14: 1675 - 1680.
7 Gao M. J., Allard G., Byass L., Flanagan A. M. and Singh J., 2002. Regulation and
characterization of four CBF transcription factors from Brassica napus. Plant Mol.
Biol. 49: 459 - 471.
8 Hsieh T. H., Lee J. T., Yang P. T., Chiu L. H., Chargn Y. Y., Wang Y. C. and Chan M. T.,
2002b. Tomato plants ectopically expressing Arabidopsis CBF1 show enhanced
resistence to water deficit stress. Plant Physiol. 129: 1086 - 1094.
9 Ito Y., Katsura K., Maruyama K., Taji T., Kobayashi M., Seki M., Shinozaki K., and
Yamaguchi - Shinozaki., 2006. Functional analysis of rice DREB/CBF - type
transcription factors involved in cold responsive gene expression in transgenic rice.
Plant Cell Physiol. 47 (1): 141 - 153.
10 Jaglo K. R., Kleff S., Amundsen K. L., Zhang X., Haake V., Zhang J. Z., Deits T. and
Thomashow M. F., 2001. Components of the arabidopsis C - repeat/dehydration
responsive element binding factor cold response pathway are conserved in Brassica
napus and other plant species. Plant physiol. 127: 910 - 917.
11 Liu Q., Kasuga M., Sakuma Y., Abe H., Miura S., Yamaguchi - Shinozaki K and
Shinozaki K., 1998. Two transcription factors, DREB1 and DREB2, with an
EREBP/AP2 DNA binding domain separate two cellular signaling transduction
pathways in drought - and low - temperature - responsive gene expression,
respectively, in Arabidopsis. Plant Cell, 10: 1391 - 1406.
12 Qin F., Sakuma Y., Li J., Liu Q., Li YQ., Shinozaki K. and Yamaguchi - Shinozaki K.,
2004. Cloning and functional analysis of a novel DREB1/CBF transcription factor
involved in cold - responsive gene expression in Zea mays L. Plant Cell Physiol. 45:
1042 - 1052.
13 Qin F, Kakimoto M, Sakuma Y, Maruyama K, Osakabe Y, Tran LS, Shinozaki K,
Yamaguchi - Shinozaki K., 2007. Regulation and functional analysis of ZmDREB2A
in response to drought and heat stresses in Zea mays L. Plant Journal 50 (1):54 - 69.
14 Sakuma Y, Maruyama K., Okasabe Y., Qin F., Seki M., Shinozaki K. and Yamaguchi -
Shinozaki K., 2006. Function analysis of an Arabidopsis transcription factor DREB2A
involved in drought - responsive gene expression. The Plant Cell 18: 1292 - 1309.
15 Shinozaki K. and Yamaguchi - Shinozaki K., 2007. Gene networks involved in
drought stress response and tolerance. Journal of Experimental Botany58 (2): 221 -
227.
16 Umezawa T, Fujita M, Fujita Y, Yamaguchi - Shinozaki K, Shinozaki K., 2006a.
Engineering drought tolerance in plants: Discovering and tailoring genes unlock the
future. Current Opinion in Biotechnology 17: 113 - 122.
17 Yamaguchi - Shinozaki K. and Shinozaki K., 1994. A novel cis - acting element in an
Arabidopsis gene is involved in responsiveness to drought, low - temperature, or high
- salt stress. Plant Cell 6: 251 - 264.
18 Zhang JZ, Creelman RA, Zhu JK., 2004. From laboratory to field. Using information
from Arabidopsis to engineer salt, cold and drought tolerance in crops. Plant
physiology 135: 615 - 621.
8
- T¹p chÝ khoa häc vµ c«ng nghÖ n«ng nghiÖp ViÖt Nam
gư i ph n bi n: Tr n Duy Quý
9
nguon tai.lieu . vn
