Xem mẫu
- M U
Sinh h c phát tri n là m t môn h c trong sinh h c, m i ư c hình thành
và phát tri n t th p k 70 c a th k XX tr l i ây. Nhưng nó ã nhanh chóng
tr thành m t trong nh ng v n trung tâm c a sinh h c hi n i. B i vì ngư i
ta cho r ng sau khi phát hi n mã di truy n thì bư c ti p theo là nghiên c u s
th c hi n thông tin di truy n trong quá trình phát tri n c a cơ th . ó là m i
quan h gi a gen và các thông tin i u khi n t ng gian o n phát tri n c a cơ
th . Nghiên c u sinh h c phát tri n có ý nghĩa vô cùng quan tr ng v m t lý
lu n và th c ti n. Làm sáng t các hi n tư ng, cơ ch , mà m i tương quan gi a
các quá trình i u khi n s phát tri n c a sinh v t ph c v cho l i ích c a con
ngư i.
Ti n hoá lu n hi n i giúp ta hi u rõ ph n l n các hi n tư ng và cơ ch
i u khi n quá trình phát tri n cơ th sinh v t theo yêu c u l i ích c a con
ngư i ng d ng trong y h c, nông lâm thì l i chính là nhi m v c a sinh h c
phát tri n.
T th c ti n ó tôi ti n hành nghiên c u tài “ Các y u t và quá trình phát
tri n th c v t có hoa”.
1
- Ph n 1: Cơ s lý lu n
1. Các khái ni m liên quan n sinh h c phát tri n
1.1. Phát tri n
Phát tri n là s bi n i, v n ng i lên, có tích ch t cách m ng c a v t
ch t. Phát tri n là s thay i c tính là tr ng thái c a v t ch t trong quá trình
vn ng t ư c m t tr ng thái cao hơn. Như v y phát tri n ư c hi u như
m t dãy nh ng bi n i c p ti n ưa v t ch t tr nên ngày càng ph c t p hơn,
hoàn thi n hơn.
Khái ni m phát tri n ư c hi u nhi u lĩnh v c khác nhau: phát tri n kinh
t , phát tri n xã h i, phát tri n l ch s .
- Phát tri n ch ng lo i: dùng ch s ra i t m t ngu n g c chung, t tiên
cùng ban u, sau ó xu t hi n các sinh v t có t ch c có c u trúc và ho t ng
ngày càng cao hơn, ph c t p hơn, thích nghi v i các i u ki n s ng thay i.
- Phát tri n cá th : là s bi n i v các c i m c u trúc hình thái và các
ho t ng sinh lý, hành vi, tâm lý c a m t cá th sinh v t t lúc h p t ưc
hình thành hay t lúc tách r i kh i cơ th m cho n lúc ch t.
1.2. Sinh trư ng
Là s tăng kích thư c và kh i lư ng c a sinh v t giai o n ang l n.
Trong hai ch tiêu này thì ch tiêu tăng kích thư c phán ánh quá trình sinh
trư ng m t cách khách quan hơn vì nó ít ph thu c vào các y u t ngo i c nh
như dinh dư ng hay b nh lý.
1.3. Sinh s n
Là quá trình t o ra các cá th m i thay th các cá th già và ch t, duy trì
s phát tri n liên t c qua các th h , b o m các y u t di truy n cho th h
sau, s n nh và phát tri n c a qu n th .
Sinh s n là m t trong nh ng tính ch t c trưng nh t, ph c t p nh t c a s
s ng. Trong quá trình ti n hoá m t trong nh ng y u t quan tr ng hàng u
ó là ch n l c và thích nghi sinh s n. Trong u tranh sinh t n, nh ng cá th
2
- nh ng qu n th chi n th ng là nh ng qu n th nh ng cá th sinh s n t t hơn,
s lư ng tăng nhanh hơn, chi m ưu th v s lư ng và lãnh th . Hư ng ch n
l c này ã d n n k t qu là các c tính v c u t o hình thái, sinh lý, hành
vi, t p tính u thay i theo hư ng ph c v cho sinh s n.
1.4. Phát d c
Là s bi n i v s lư ng và ch t lư ng c a cơ th nói chung và cơ quan
sinh d c nói riêng t ư c kh năng và i u ki n th c hi n quá trình sinh
s n, là s thành th c v tính c a các giao t , có kh năng th tinh.
Phát d c là nh ng bi u hi n bên ngoài và bên trong c a cơ th sinh v t như
bi n i v hình thái, các tuy n sinh d c, nh ng c i m sinh d c nguyên phát
và th phát. S thành th c v sinh d c và phát d c ch xu t hi n khi sinh v t ã
sinh trư ng và phát tri n n m t gi i h n nh t nh, m t giai o n nh t nh, cơ
quan sinh d c c a chúng m i có kh năng t o ra nh ng t bào sinh d c mb o
th tinh có k t qu . Như v y phát d c liên quan n sinh trư ng và phát tri n,
sinh s n.
2. Cơ s c a s phát tri n cá th
S phát tri n c a cơ th có cơ s phân t là các ho t ng c a gen và quá
trình sao chép ADN, t ng h p protein, t ó t o ra s phân hoá t bào các m c
khác nhau. Cơ s t bào c a phát tri n cá th là s phân bào.
Cơ s phân t c a s phát tri n cá th ư c th hi n qua s phân hoá và tác
ng c a gen. Cơ s di truy n c a s phân hoá là nguyên phân, nh nguyên
phân các v t ch t di truy n ư c phân chia cho các t bào con. Do v y, các t
bào c a các mô khác nhau ư c phân hoá có ki u gen gi ng nhau. Vi c nghiên
c u ho t tính phân hoá c a các gen và xác nh các khâu trung gian trong chu i
gen- tính tr ng là v n ch y u trong vi c nghiên c u cơ s di truy n c a s
phát tri n cá th .
3. C s t bào c a s phát tri n cá th
T bào ư c xem là ơn v c u trúc và ch c năng c a s s ng. Phát tri n là
m t trong nh ng c trưng c a cơ th d a trên cơ s c a nh ng ơn v s ng. Do
ó cơ s c a s phát tri n mc t bào chính là ho t ng phân chia t bào.
3
- Chu kỳ t bào là th i gian t n t i c a t bào t lúc ư c t o thành do k t qu c a
s phân chia c a t bào m cho n l n phân chia c a chính nó. Các lo i t bào
khác nhau, giai o n sinh trư ng và phát tri n khác nhau thư ng có chu kì khác
nhau.
3.1. Phân bào nguyên phân
ó là ho t ng phân chia nhân và t bào ch t nhưng không làm thay ib
nhi m s c th ban u. B n thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, ư c xác nh
theo các ch tiêu t bào h c.
- Kỳ trư c: màng nhân tiêu bi n, các s i nhi m s c xo n ch t và hình thành
các nhi m s c th kép riêng bi t, m i NST g m 2 NST ơn ính nhau tâm
ng. Thoi vô s c ư c hình thành t các vi ng và protein liên k t.
- Kỳ gi a: m i NST kép t p trung thành m t hàng trên m t ph ng xích o
c a thoi vô s c, m i NST ính v i m t s i tơ vô s c.
- Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra tâm ng thành 2 nhi m s c th ơn,
m i NST ơn trư t v m t c c c a t bào trên thoi vô s c.
- Kỳ cu i: nhân m i b t u hình thành hai c c c a t bào, các NST ru i
ra, thoi vô s c bi n m t.
Quá trình phân chia t bào ch t, thư ng ư c ti n hành theo ti n trình c a kỳ
cu i t o nên 2 t bào con tách r i nhau hoàn toàn. Ngau sau khi k t thúc
nguyên phân.
S phân bào t bào ng v t và th c v t di n ra khác nhau. T bào ng
v t th c hi n s phân chia t bào ch t theo cách g i là phân c t. T bào th c v t
s tách hai t bào con ư c th c hi n theo cách như sau: trư c tiên, các túi màng
ơn ư c tách ra t th gôngi mang nguyên li u t o vách t bào ư c t p h p t i
ph n gi a (m t ph ng xích o) c a t bào m . Ti p ó các túi này dính li n
nhau t o nên các ĩa có màng bao quanh, g i là b n t bào (b n gi a). B n t
bào này l n lên tích lu ngày càng nhi u nguyên li u xây d ng vách t bào r i
liên k t v i vách t bào m , cu i cùng b n t bào liên kêt v i màng sinh ch t
hình thành vách t bào sơ c p ngăn cách 2 t bào con.
3.2. Phân bào gi m phân
4
- Gi m phân là quá trình gi m s lư ng NST lư ng b i (2n) thành ơn b i (n).
gi ng v i nguyên phân gi m phân cũng tr i qua chính các kỳ cùng tên: kỳ trung
gian, kỳ trư c, kỳ gi a, kỳ sau, kỳ cu i.
Khác v i nguyên phân, gi m phân tr i qua 2 l n phân bào g i là gi m phân I,
gi m phân II liên ti p, trong ó ho t ng c a NST c a gi m phân II cơ b n
gi ng trong nguyên phân
K t qu t m t t bào m t o ra 4 t bào con.
4. Sinh trư ng c a t bào
Sinh trư ng c a t bào g m 2 pha:
+ Pha phân chia
+ Pha kéo dài, pha giãn
4.1. Pha phân chia
Khác v i ng v t s phân chia t bào th c v t ch s y t bào mô phân
sinh. Trong pha phân chia, t bào b t u s t n t i t th i i m xu t hi n do s
phân chia c a t bào m . Sau ó, t bào l n lên t ư c kích thư c c a t bào
thì phân chia.
Mô phân sinh nh n m ch i ng n, ch i bên, u r . Các t bào sinh trư ng
trong mô phân sinh nh phân chia làm tăng s lư ng t bào ó là sinh trư ng sơ
c p.
Mô phân sinh lóng n m t cây hoà th o, Cau , D a, Tre... Sinh trư ng
c a các t bào mô phân sinh lóng làm cho t dài ra, cây vươn cao lá dài ra...
Mô phân sinh ti n tư ng t ng n m gi a libe và bó m ch. Ho t ng c a mô
phân sinh này làm cho cây tăng trư ng v ư ng kích thân, cành, r ... ó là sinh
trư ng th c p.
S phân chia t bào b t u t khi nhân b t u phân chia (s phân chia
nhân) là s ki n quan tr ng nh t, liên quan n s tái t ch c, c u trúc t bào, có
th quan sát dư i kính hi n vi, trong khi kỳ trung gian thì không quan sát ư c.
Sau ó xu t hi n màng polysacarit gi a t bào chia t bào thành 2 ph n. Màng
này nhanh chóng tăng trư ng hình thành vách t bào.
5
- Có nh ng trư ng h p phân chia mà vách t bào không hình thành k t qu hình
thành tê
c trưng c a phân chia t bào là quá trình này di n ra thu n l i c n có các
hoóc mon ho t hoá s phân chia, xytokynin. Ngoài ra, auxin và gibeligin cũng
có vai trò khích thích nh t nh trong quá rình phân chia.
Sau khi t bào phân chia t 3-5 l n, các t bào chuy n sang pha sinh trư ng
kéo dài tr nh ng t bào kh i u c a mô phân sinh v n ti p phân chia.
4.2. Pha kéo dài
u tiên c a giai o n kéo dài là s xu t hi n không bào. Không bào lúc
u có khích thư c nh , s lư ng nhi u. Các không bào nh liên k t v i nhau
thành nh ng không bào to hơn, t o nên m t không bào duy nh t có khích thư c
l n, chi m 90% th tích t bào. S xâm nh p c a nư c vào không bào gây nên
s c trương l n, giúp cho t bào giãn nhanh b ng cách t o l c y lên thành t
bao, làm cho các vi s i xeluluro v n ã b c t t các liên k t, trư t lên nhau
làm cho các t bào giãn ra.
Vi c tăng cư ng t ng h p xenluloro, pectin, hemikeluloro t o nguyên li u
xây d ng thành t bào m i (vách t bào th c p).
i u ki n quan tr ng nh t là s có m t c a các phyto hormon khích thích
s giãn t bào. IAA, xytokinin, ngư i ta cho r ng, s bi n i hàm lư ng và
tương quan giưã các phyto hormon và các ch t nh n chúng có vai trò quan
tr ng.
Các t bào ng ng phân chia chuy n sang pha sinh trư ng kéo dài – ki u
sinh trư ng này ch t n t i th c v t. Nó là cơ ch quan tr ng b o m tăng
di n tích b m t lá, chi u dài thân và h th ng r . c i m c a ki u sinh trư ng
này là th tích c a t bào tăng nh s hình thành không bào l n. Nh có n ng
cao c a các ch t có th m th u trong d ch bào mà không bào hút ư c nư c.
Cùng v i s gia tăng th tích không bào, vách t bào.
5. Các y u t nh hư ng n s sinh trư ng và phát tri n c a th c
v t b c cao
Có nhi u y u t nh hư ng s sinh trư ng và phát tri n c a sinh v t,
nó ph thu c vào cư ng , li u lư ng mà các y u t ó tác ng vào.
a. Các y u t vô sinh
- : Có nh hư ng tr c ti p ho c gián ti p n i s ng c a sinh v t
Nhi t
thông qua s bi n i c a các y u t khác như lư ng mưa, băng tuy t, m,
lư ng gió b c hơi.
6
- Liên quan v i i u ki n nhi t , loài th c v t chia thành loài ưa l nh s ng
nh ng nơi nhi t th p và nh ng loài ưa nhi t s ng nhi t cao. S ng nơi
có nhi t cao quá trình trao i ch t c a cơ th di n ra m nh hơn, tu i th
thư ng th p hơn.
- Nư c: Là m t trong nh ng ch t khoáng quan tr ng c a cây tr ng. nh
hư ng tr c ti p n s sinh trư ng và phát tri n c a th c v t. i v i th c v t ,
thoát hơi nư c ư c coi là m t chi n lư c c a s t n t i. Nói chung lư ng ch t
h u cơ tích lu ư c t l thu n v i lư ng nư c b c hơi qua lá. nh ng nơi
không khí quá m, nh t là nh ng tán r ng nhi t i thư ng xu t hi n các d ng
s ng bì sinh, ký sinh.
- Ánh sáng
ư c coi là y u t sinh thái v a có tác d ng gi i h n, v a có tác d ng i u
ch nh. Ánh sáng tr ng ư c coi là ngu n dinh dư ng c a cây xanh.Th c v t chia
làm 3 nhóm sinh thái: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng và nhóm ch i bóng, do ó
th m th c v t xu t hi n s phân t ng c a các cây thích ng v i các cư ng
chi u sáng khác nhau.
- t
ư c xem là môi trư ng s ng, h sinh thái c trưng không th thi u c a th c
v t.
- Không khí
Cây xanh thu n p CO2, nhưng th i ra O2 trong quá trình quang h p, ngư c
l i, khi hô h p m i sinh v t u s d ng O2 nhưng th i ra CO2 duy trì s n nh
c a t s CO2/O2 cho n th i kỳ cách m ng công nghi p. Hi n nay t s này
ang ra tăng do hàm lư ng CO2 b i các ho t ng công nghi p.
b. Các y u t h u sinh
Sư nh hư ng c a các y u t sinh h c lên sinh v t chính là các m i quan h c a
sinh v t v i sinh v t trong n i b loài và khác loài. Trong nh ng m i quan h
như th loài này (hay cá th này) có th làm l i ho c có th gây b t l i cho
nh ng loài hay cá th khác có quan h v i nó. M i quan h sinh h c trong cùng
loài hay khác loài r t a d ng, có th g p thành hai nhóm chính: Các m i tương
7
- tác dương, trong ó th nào cũng có ít nh t m t loài có l i, không loài nào b h i
và các m i tương tác âm, trong ó có ít nh t m t loài b h i, không có loài nào
ư c l i. Các m i quan h cơ b n
Quan h trung tính
Quan h hãm sinh
Quan h canh tranh
- Quan h h i sinh
Quan h c ng sinh
8
- Ph n II: Quá trình phát tri n c a th c v t b c cao
1. Ngu n g c và ti n hoá c a Th c v t b c cao
V phương di n ti n hoá, Th c v t b c cao là m t nhóm tr xu t phát t
Th c v t b c th p (T o). V n ngu n g c c a chúng có quan h ch t ch
v i s xen k th h . Chúng ch có th phát sinh t nh ng T o có xen k th
h rõ ràng. ó là các ngành T o l c, T o nâu và T o . Nhưng nhóm T o
nào là ngu n g c c a Th c v t b c cao u tiên thì hi n v n chưa tài li u
ch ng minh.
M t s nhà th c v t h c trong ó có Bower (1933) cho r ng Th c v t b c
cao i ra t t o l c, v i lý do sau ây: gi a T o l c và th c v t b c th p có
m t vài i m gi ng nhau như ch t màu quang h p và s n ph m ư c t o
thành, s có m t c a ch t cutin c a túi giao t a bào m t vài t o l c, sau
n a t o l c có xen k th h trong chu trình s ng .
H cho r ng th bào t Th c v t b c cao là m t t ch c m i ư c hình
thành do s thích nghi v i i u ki n s ng trên c n.
M t s khác ph n i quan i m này, lý do là có nhi u loài T o trong chu
trình s ng s xen k th h có th bào t phát tri n. i u này ch ng t r ng
th bào t không ph i là m t t ch c m i ư c hình do s thích nghi v i i u
ki n s ng trên c n c a Th c v t b c cao, mà ã có t t tiên c a chúng t c là
t t o.
T ó m t s các tác gi xu t ý ki n cho r ng ngu n g c c a th c v t
b c cao là t t o nâu, v i lý do sau:
9
- - Trong quá trình phát tri n ti n hoá, cơ th T o nâu có th phân hoá m t s
mô khác nhau trong ó có mô d n và t n t kích thư c l n.
- M t s T o nâu có hình thành túi giao t a bào. i u này khi n ta nghĩ
r ng t ó có th phát tri n cơ quan sinh s n a bào Th c v t b c cao.
- Nhi u T o nâu có xen k hình thái gi ng nhau ho c khác nhau, trong khi
ó m t trong nh ng Th c v t b c cao u tiên (ngành Thông lá) hình như
cũng có xen k hình thái gi ng nhau.
Tuy nhiên khi k t lu n T o nâu là t tiên c a Th c v t b c cao c n ph i
chú ý r ng: nh ng d ng T o nâu c bi t phát tri n cao thì t ch c có m c
ti n hoá còn cao hơn nh ng d ng Th c v t b c cao u tiên. Ngoài ra còn
m t vài i m áng chú ý n a: T o nâu có ch t màu và ch t d tr khác so
Th c v t b c cao (ch t màu là di p l c a, b và ch t d tr là tinh b t), giao t
c T o nâu không có nhi u roi như ph n l n Th c v t b c cao. Sau cùng,
nh ng i di n u tiên c a ngành Rêu như l p Rêu s ng cơ th c u t o
gi ng T o l c.
T nh ng i u trên ch ng t r ng v n c th c a Th c v t b c cao còn
chưa rõ ràng. Tuy nhiên, có th tin ch c r ng Th c v t b c cao xu t phát t
m t d ng t tiên nào ó thu c ngành T o.
Khi chuy n lên i s ng c n, các t tiên c a Th c v t b c cao còn ph
thu c vào môi trư ng mà phát tri n thành hai dòng ti n hoá: ti n hoá ơn b i
và ti n hoá lư ng b i
Dòng th nh t ti n hoá theo hư ng th giao t chi m ưu th so v i th bào
t , cho ra ngành Rêu, ngành này ti n hoá cơ th d ng t n n d ng thân, lá .
Dòng th hai, theo hư ng th bào t chi m ưu th , hình thành t t c các Th c
v t b c cao khác. Dòng này phát tri n xa hơn, t i nh ng d ng có t ch c cao
nh t như: H t tr n, H t kín.
* Ngu n g c c a th c v t h t k n
S ti n hóa c a gi i th c v t ó theo xu hư ng thi t l p các loài th c v t v i
ki u cách phát tri n c nh và phù h p v i s thay i c a s s ng trên m t t,
10
- và th c v t h t kín là bi u hi n cao nh t c a quá tr nh ti n húa này. Chúng t o
thành th m th c v t ch y u trên b m t Trái t trong k nguyên hi n t i. Th c
v t h t kín ư c t m th y t hai a c c t i xích o, khi mà s s ng c a th c
v t là có th duy tr ư c. Chúng cũng r t ph bi n trong các vùng nông c a các
con sông và các h nư c ng t, cũng như có ít hơn v m t s lư ng loài trong các
h nư c m n hay trong lũng i dương. Tuy nhiên, các loài th c v t h t kín th y
sinh không ph i là các d ng nguyên th y mà ư c phát sinh ra t các d ng t
tiên trung gian trên t li n. G n li n v i s a d ng v nơi sinh s ng là s dao
ng l n v h nh th i chung và ki u sinh trư ng. Ch ng h n, các lo i bèo t m
quen thu c che ph b m t các ao h g m có các ch i nh màu xanh l c d ng
"t n", g n như không th hi n s phân bi t gi a các ph n - thân và lá, chúng có
m tr ơn m c theo chi u ng xu ng dư i nư c. Trong khi ó, các cây thân
g l n trong r ng có thân cây, có l là sau hàng trăm năm, ó ph t tri n thành
m t h th ng tr i r ng bao g m c c cành và nh nh, mang theo nhi u cành con
hay nhánh nh v i h ng hà sa s lá, trong khi dư i lũng t th h th ng r tr i
r ng nhi u nh nh cũng chi m m t di n t ch t tương ương. Gi a hai thái c c
này là m i tr ng thái có th tư ng tư ng ư c, bao g m các lo i cây thân th o
trên m t t và dư i nư c, là các lo i cây thân bũ, m c th ng hay dõy leo v
c ch th c ph t tri n, cõy b i hay cõy thõn g nh và v a ph i và chỳng cú s a
d ng hơn nhi u so v i các ngành khác c a th c v t có h t, ch ng h n như th c
v t h t t r n.
Các ch ng c u tiên v s xu t hi n c a th c v t h t kín ư c t m th y trong
c c m u húa th ch cú ni n i kho ng 140 tri u năm trư c, trong th i kỳ c a k
Jura (203-135 tri u năm trư c). D a trên các ch ng c hi n t i, dư ng như là
các t tiên c a th c v t h t kín và ngành Dõy g m (Gnetophyta) ó t ch ra kh i
nhau vào cu i k Trias (220-202 tri u năm trư c). Các th c v t hóa th ch v i
m ts c trưng có th xác nh thu c v th c v t h t kín xu t hi n trong k
Jura và u k Ph n tr ng (k Creta) (135-65 tri u năm trư c), nhưng ch có
dư i m t s r t ít h nh th i th sơ. Húa th ch s m nh t c a th c v t h t k n,
11
- i kho ng 125 tri u năm trư c[3]. Ph n
Archaefructus liaoningensis, có niên
hoa, ư c coi là liên quan tr c ti p t i s phát tri n c a hoa, ư c t m th y
trong húa th ch cú l c t i 130 tri u năm. S bùng n m nh c a th c v t h t
kín (khi có s a d ng l n c a th c v t h t kín trong các m u hóa th ch) ó di n
ra vào gi a k Ph n tr ng (kho ng 100 tri u năm trư c). Tuy nhiên, m t nghiên
c u trong năm 2007 ó ư c tính s phân chia c a 5 trong s 8 nhóm g n ây
nh t (chi Ceratophyllum, h Chloranthaceae, th c v t hai l m m th t s ,
magnoliids, th c v t m t l m m) ó x y ra kho ng 140 tri u năm trư c[4]. Vào
cu i k Ph n tr ng, th c v t h t kín dư ng như ó tr thành nhúm th ng tr
trong s th c v t trên t li n, và nhi u th c v t hóa th ch có th nh n ra ư c
là thu c v các h ngày nay (bao g m d gai, s i, th ch, m c lan) ó xu t hi n.
2. Nh ng hi u bi t m i v s ti n hoá c a cây h t kín u tiên
Kho ng 130 năm trư c, Charles Darwin miêu t ngu n g c xu t hi n
c a th c v t có hoa (tên g i khác là th c v t h t kín) như m t i u h t s c
k b , i u mà cho n t n ngày nay gi i khoa h c v n chưa t m ra cõu tr
l i.
M t nghiên c u m i ây c a i h c Florida xu t hi n trong nh ng tài li u
tr c tuy n c a H c vi n khoa h c qu c gia, ó h l b n v h nh d ng c a
th c v t cú hoa u tiên (hay th c v t h t kín) và cách mà chúng ti n hóa t th c
v t kh ng hoa (hay th c v t h t tr n) thành th c v t cú hoa.“Không loài th c
v t nào trư c ó và sau này gi ng như chúng. Ngu n g c c a loài hoa này là
ch a khúa quan tr ng trong vi c t m ra ngu n g c c a cõy h t k n (nh ng loài
th c v t cú hoa)”, Andre Chanderbali - trư ng nhóm tác gi nghiên c u và cũng
là c ng tác c a B o tàng l ch s t nhi n Floria cho bi t. Pam Soltis, ng tác
gi nghiên c u và cũng là ngư i ph trách m ng phân lo i phân t và di truy n
h c ti n hóa t i b o tàng Florida cho bi t: m c ti u c a nghi n c u l n này là
t m hi u v cơ ch i u ti t nguyên b n hay chi u hư ng bi n i gen ó
khi n lũai th c v t cú hoa xu t hi n l n u tiên trong c ng ng th c v t
c.
12
- Th c v t có hoa là bư c t phá quan tr ng c a quá tr nh ti n húa. K t qu c a
bư c t phá này có l chính là s xu t hi n c a kho ng 400.000 loài th c v t
h t k n. Trư c khi th c v t h t kín xu t hi n, th c v t h t tr n ó th ng tr th
gi i th c v t cú h t. Th c v t h t tr n cú c u trỳc h nh nún ch kh ng ph i
d ng hoa. Chúng bao g m thông, c sagu và cây b ch qu . Hóa th ch u tiên
ư c t m th y c a th c v t h t tr n cú ni n i kho ng 360 ngh n năm.
M t nghiên c u m i ây ó làm s ng t th c v t cú hoa ó ti n húa t h nh th i
trung gian gi a th c v t h t tr n và th c v t h t kín, sau ó m i phát tri n a
d ng thành các loài th c v t có hoa mà chúng ta th y ngày nay.
Nghiên c u so sánh c u trúc gen c a hai loài th c v t h t kín có s khác nhau
l n, th y ư c li u s khác nhau trong quá tr nh ti n húa ó có t o ra các
loài th c v t h t kín khác nhau hay không. Các nhà nghiên c u ó kh o s t s
tu n hoàn gen c a cõy Arabidopsis thaliana, m t loài th c v t cú hoa nh ưc
s d ng ph bi n như m t m u v t trong nghiên c u gen th c v t và cây lê tàu
(Persea Americana), m t gi ng c c a th c v t h t kín i n h nh.
Hoa c a cây lê tàu (Persea americana) mang nhi u c i m c a th c v t h t
kín(không hoa) th i c i. Cánh hoa v i màu s c s c s và ài hoa màu xanh k t
h p thành m t b ph n. M t nghiên c u g n ây ư c ti n hành b i các nhà
nghiên c u t i i h c Florida ó em n m t cái nh n th u áo hơn v vi c
nh ng th c v t không có hoa ó ti n húa thành th c v t cú hoa như th nào vào
130 ngh n năm trư c. ( nh: i h c Florida)
13
- ng Chanderbali cho bi t: “M c dù ó ho th ch, hoa l tàu v n mang th ng
i p v gen, r ng c u trúc gen c a hoa lê tàu cho phép chúng ti n hóa t
th c v t h t tr n thành th c v t h t kín.”
Th c v t h t kín b c cao có 4 cơ quan: lá noón, nh hoa, c nh hoa (th ng
thư ng r t s c s ) và ài hoa (thư ng có màu xanh). Th c v t h t kín b c
th p thư ng có 3 b ph n: lá noón, nh hoa, và tepal (b ph n tương t như
cánh hoa). Các nhà nghiên c u t ng d oán r ng m i b ph n hoa cõy l
tàu cú m t b gen kh c nhau. Tuy nhiên, trái v i d oán ó, có r t nhi u
i m tương ng gi a 3 cơ quan này.
“Theo quan i m ti n hoá gen, dù các b ph n ang phát tri n cu i cùng
tr thành các b ph n khác nhau, nhưng gi a chúng có nhi u i m tương
ng hơn chúng ta thư ng nghĩ.” Chanderbali núi. “Quay ngư c v quá kh ,
nh ng ranh gi i khác bi t ó u r t m nh t.”
“V i nh ng cơ s ó ư c h nh thành này, gi ây chúng ta có th nghĩ t i
nh ng không gian r ng l n, m ra i v i vi c ch n l c t nhiên thi t l p
nh ng ranh gi i ngày càng r ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh h c
ti i h c Stanford, ngư i r t am hi u v nghiên c u này cho bi t. Quá
tr nh ch n l c d n n m t “gi i ph p h n h p – theo kh a c nh 4 b ph n
r i r c – nhưng cùng v i s a d ng c a s b ph n, h nh d ng và màu s c;
cung c p nh ng ki u h nh nh t nh cho m i loài th c v t h t kín.”
Soltis nói: các nhà khoa h c không bi t chính xác gi ng cây h t tr n nào ó
ti n ho thành cõy h t k n. Tuy nhi n, nh ng nghi n c u quý gi g i ý r ng
m t cơ ch gen nào ó trong cây h t tr n ó bi n i t o nên bông hoa u
tiên. Qu c và qu cái c a cây thông trên 2 cây khác nhau. Trái l i, c hai
b ph n sinh s n c và cái c a cây h t kín u trên c ng m t hoa. Tuy
nhiên, qu c c a cây thông có h u h t t t c các b ph n mà m t bông
hoa h t kín có, xét v khía c nh gen.
Douglas Soltis, ch nhi m khoa th c v t h c i h c Florida, nh n m nh
r ng nghiên c u này làm n i b t t m quan tr ng c a vi c nghiên c u các cây
h t kín nguyên thu như cây lê tàu có ư c cái nh n th u áo hơn v th i
14
- kỳ u trong l ch s phát tri n cây h t kín. Nh ng gi ng cây c cũn t n t i t i
bõy gi là m t m t x ch quan tr ng li n h t i nh ng cõy h t k n u tiên.
Chúng em n hi u bi t sâu s c mà n u ch nghiên c u nh ng cây con cháu
c a chúng như Arabidopsis s không th có ư c.
3. B m t v s xu t hi n c a th c v t h t k n
S xu t hi n c a nhi u loài th c v t h t k n (hay cũn g i là th c
v t cú hoa) tr n Tr i t, c bi t là s lan nhanh c a chúng trong k
Ph n tr ng (cách ây x p x 100 tri u năm) ư c cho là do kh năng t
i i u ki n s ng theo nhu c u c a chúng. Trong m t bài vi t c ng
bi n
b tr n t Ecology Letters, nhà sinh th i h c Wageningen Frank Berendse
và Marten Scheffer công b r ng th c v t h t kín ó làm thay i các i u
ki n môi trư ng k Ph n tr ng cho phù h p v i yêu c u c a chúng. Như
v y, các nhà nghi n c u này ó ưa ra m t cách gi i thích hoàn toàn
m i cho v n mà Darwin t ng coi là m t trong nh ng bí m t l n nh t c a
ti n hóa mà ông t ng ph i ương u.
Trong k Ph n tr ng, b m t Trái t tr i qua m t trong nh ng
thay i l n nh t v k t c u th m th c v t, m t thay i di n ra v i t c
vào th i i m ó. Frank Berendse (giáo sư v sinh
chưa t ng th y
thái h c th c v t và b o t n t nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư
nghi n c u các h sinh thái dư i nư c), hai cán b trư ng i
h c Wageningen, ó c ng nhau t m hi u i u này ó di n ra như th nào.
H t m ki m cõu tr l i b ng m t hư ng tri n khai r t m i.
Trư c k Ph n tr ng, th m th c v t trên hành tinh chúng ta ch y u
bao g m th c v t h t tr n và dương x . Ph n l n nh ng loài cây này sau ó
ó ư c thay th b i m t nhóm hoàn toàn m i: ó là th c v t h t kín, hay
cũn g i là th c v t cú hoa. Trong su t th i k ti n k Ph n tr ng, t c c ch
ây kho ng 125 tri u năm, nh ng cây h t kín u tiên xu t hi n. R t nhanh
sau ó, cây h t tr n vùng nhi t i h u như b thay th b i cây h t kín.
15
- Và t i cu i k Ph n tr ng (65 tri u năm trư c), s th ng tr c a cây có
h u h t m i nơi trên Th gi i. Th c v t h t tr n
hoa ó ư c thi t l p
ch ti p t c t n t i mói v ng vĩ cao phía b c - như chúng ta th y ngày
nay.
Cây lanh xanh. S xu t hi n c a nhi u loài th c v t h t kín trên Trái t, c
bi t là s lan nhanh c a chúng k Ph n tr ng (cách ây x p x 100 tri u năm)
ư c cho là do kh năng t bi n i i u ki n s ng theo nhu c u c a chúng.
( nh: iStockphoto/Jostein Hauge)
S tăng lên nhanh chóng c a a d ng sinh h c các loài h t kín – liên quan
tr c ti p t i s xâm chi m c a chúng trên toàn Trái t – là m t trong nh ng
cõu h i l n nh t mà Charles Darwin t ng g p ph i. Ngư i ta thu ư c r t
nhi u hóa th ch c a các loài cây h t kín khác nhau xu t hi n cu i k Ph n tr ng,
trong khi h u như không có hóa th ch nào t u k này. ây là i u hoàn toàn
i ngư c v i ý ki n c a Darwin cho r ng s thay th c a c c cõy h t k n ch
di n ra m t c ch t t .
Câu h i l n t ra là làm th nào s thay i to l n này l i di n ra v i
n v y? Li ucú ph i v – ngay trư c k Ph n tr ng –
tc nhanh chóng
nh ng con kh ng long Sauropodto l n ó b lo i tr b i kh ng long
Ornithischian nh b hơn nhi u, vàloài m i xu t hi n này ó ăn h t c c cõy con
c a th c v t h t tr n? Haylà v , th c v t h t k n ó ti n húa ng th i cùng v i
r t nhi u loài c n tr ng th ph n cho hoa c a chỳng?
16
- Theo Berendse và Scheffer, chúng ta c n tư duy theo m t hư ng hoàn
toànkhác. H tuyên b r ng các loài h t kín ó cú ư c kh năng thay i c th
gi i cho phù h p v i nhu c u c a chúng. Chúng phát tri n nhanh hơnvà do ó
c n nhi u dinh dư ng hơn. Th gi i khi ó nghèo nàn dinh dư ngvà h u như
hoàn toàn b che ph b i th c v t h t tr n có rác r t khó phân h y, cho nên t
ai c n c i, và cây có hoa g p nhi u khó khăn bt u phát tri n. Nhưng
nh ng a i m nơi th c v t h t tr n t mth i bi n m t, ví d do tác ng c a lũ
l t, h a ho n hay mưa bóo, cõyh t k n s cú i u ki n phát tri n v s lư ng, t
ó chúng có kh năngt c i thi n i u ki n s ng c a m nh b ng chính nh ng
rác rư i d phân h y mà chỳng t o ra.
Theo lý thuy t c a Berendse và Scheffer, i u này d n t i m t k t qu tích
c c: t kh i u tr n, th c v t h t k n cú th ph t tri n s lư ng nhanh hơn
nhi u nơi trên toàn th gi i.T ó, các
n a, và s m thay th th c v t h t tr n
loài ng v t ăn lá và qu c a cây h t kín tăng nhanh v s lư ng, t o i u ki n
cho s ti n hóa c a thú có vú, và cu i cùng là s xu t hi n c a con ngư i.
2. c i m c a th c v t h t kín
Th c v t b c cao g m nh ng cơ th ã thoát ly kh i i s ng nư c và
chuyên lên c n. ây là m t bư c bi n i quan tr ng c a th c v t. T ó hình
thành nh ng c i mm i Th c v t b c cao, ti n hoá hơn Th c v t b c th p.
Trư c h t tuy t i a s Th c v t b c cao phân hoá thành cơ quan thân, r ,
lá. M i cơ quan m nh n m t ch c năng riêng, phù h p v i i s ng m i .
Trong môi trư ng m i th c ăn ch y u là t t, th c ăn ư c ưa vào cơ th
thông qua h th ng r , ngoài ra r còn giúp cây ng v ng trong t. Lá làm
nhi m v quang h p t ng h p các ch t h u cơ t các ch t vô cơ. Còn thân làm
nhi m v nâng tán và v n chuy n th c ăn.
Cơ th th c v t không nh ng phân hoá thành các cơ quan khác nhau, mà
m i cơ quan u có c u t o r t ph c t p và phân hoá thành nhi u mô trong ó
mô quan tr ng nh t là mô d n. Mô d n làm nhi m v d n nư c t và ch t
khoáng t r lên lá và d n các ch t h u cơ t lá n cao cơ quan nuôi
dư ng. Mô d n u tiên ch g m các qu n bào sau ó có m ch thông hoàn
17
- thi n d n. ng th i tr d n cũng ti n hoá t d ng nguyên sinh lên các d ng
ph c t p hơn như d ng ng, d ng hình m ng.
Ngoài mô d n, mô bì và mô cơ cũng là nh ng lo i mô quan tr ng. Mô bì
làm nhi m v che ch , b o v cây kh i nh ng tác ng bi n i thư ng xuyên
c a môi trư ng như: nhi t , m, ánh sáng... Trên mô bì có l khí giúp cho
s trao i khí và nư c gi a cây v i môi trư ng. Mô cơ làm nhi m v nâng
cơ th .
T t c các cơ quan và nh ng mô ó xu t hi n và ngày càng phát tri n giúp
cho th c v t b c cao thích ng v i i u ki n s ng trên c n. Trong khi ó các
c i m này h u như chưa có ho c chưa hoàn thi n th c v t b c th p.
V c i m sinh s n và cơ quan sinh s n, Th c v t b c cao luôn có s xen
k gi a sinh s n vô tính và sinh s n h u tính (hình thành và k t h p gi a các
giao t ). Do ó s xen k th h th hi n r t rõ ràng và thư ng xuyên. Trong s
xen k th h . Cơ quan sinh s n cái th c v t b c cao là túi no n, có c u t o a
bào ph c t p. Trong quá trình ti n hoá túi no n l i bi n i và lên n th c v t
h t kín xu t hi n m t b ph n m i g i là nhu n m trong cơ quan sinh s n
chung g i là hoa.
Trong quá trình sinh s n h u tính th c v t b c cao còn xu t hi n m t b
ph n m i là phôi do h p t phát tri n thành. Phôi là m t giai o n ngh trong
quá trình phát tri n c a cơ th , ư c b o v và nuôi dư ng b i th c ăn l y t cơ
th m . ây là m t c i m ti n hoá hơn h n th c v t b c th p, vì nó mb o
cho nòi gi ng phát tri n t t hơn
3. Quá trình phát tri n c a th c v t h t kín
th c v t h t kín m i ngành có nh ng c i m riêng bi t tuy nhiên càng
lên cao càng th hi n s chuyên hoá v ch c năng và hoàn thi n v m t t
ch c.
3.1.V c u t o gi i ph u
18
- * Th c v t b c cao ã có s phân hoá thành các cơ quan r , thân và lá. C u
t o cơ quan ngày càng ph c t p d n, th hi n qua các ngành t Rêu nH t
kín.
- V m t gi i ph u Th c v t h t kín c trưng b i tính a d ng c a các d ng
s ng và cơ quan thân, r , lá, r thích nghi v i nh ng i u ki n khác nhau c a
môi trư ng. C u trúc m ch d n hoàn thi n mb o ng th i v n chuy n dòng
nư c, mu i khoáng t r lên và dòng ch t h u cơ ư c t ng h p t lá i n
thân, cành, r nhanh chóng. S xu t hi n h m ch d n liên quan n quá trình
trao i ch t.
* C u trỳc trong
S a d ng trong c u trúc trong c a ngành này cũng vư t xa ngành th c
v t h t tr n. Các bó m ch c a thân cây thu c v d ng bàng h , i u ó có th
hi u là các thành ph n c a thân g (hay ch t g ) và v (hay li be) ư c x p c nh
nhau trên cùng m t ư ng trũn.
Trong nhóm l n hơn là th c v t hai lá m m th chỳng cú c c bú m ch
trong c c thõn cõy non ư c s p x p trong vũng g m , chia t ch ph n l i x p
trung tõm v i ph n v ngoài. Trong m i bú, chia t ch b i ph n ch t g và ph n
li be, là m t l p m phõn sinh hay m h nh thành ang ho t ng, ư c bi t
dư i tên g i t ng phát sinh g ; b ng s h nh thành c a l p ph t sinh g gi a
c c bú (t ng ph t sinh g trong bú) th vũng g hoàn h o ư c t o ra, và u
n tăng dày hàng năm do s phát tri n c a ch t g bên trong và l p li be
bên ngoài. Li be m m nhanh chóng b tiêu tan, nhưng ch t g c ng th v n cũn
và t o thành k ch thư c l n c a thân cây và các cành i v i các cây thân g lâu
năm. Do các khác bi t trong c trưng c a các thành ph n ư c t o ra vào u
và cu i mùa nên nó ư c gi i h n theo m t c t ngang thành các vũng g ng
tâm, m i vũng cho m t m a tăng trư ng - cũn g i là vũng g hàng năm.
Trong nhóm nh hơn là th c v t m t lá m m th c c bú m ch cú nhi u
hơn các thân cây non và phân tán qua các mô n n. Ngoài ra, chúng không
19
- ch a t ng phát sinh g và kích thư c thân cây khi ó h nh thành ch tăng trư ng
trong r t ít trư ng h p.
* Cơ quan sinh dư ng
Gi ng như th c v t h t tr n, vi c t o nhánh là ơn tr c; s tách ôi hay
chia nhánh c a i m phát tri n thành hai cành tương ương thay th cho thân
chính là thi u v ng c thân và r . Lá có s dao ng l n v h nh d ng, nhưng
nói chung là nh so v i kích thư c c a cây; ngo i tr m t s loài th c v t m t
lá m m như trong phân h Ráy, trong ó m t vài chi th cõy t o ra l to, nhi u
nh n h m i m a .
Trong m t s r t h n ch các trư ng h p th thõn cõy ch nh kh ng t o
cành và k t thỳc c a nó là hoa, gi ng như loài hoa tulip (u t kim hương), trong
ó các lá b c h nh thành l n thõn hành dư i t, các lá xanh l c và các lá d ng
hoa màu mè ư c sinh ra trên cùng m t tr c. Nói chung, các hoa ch ư ct o
thành trên các cành, nhánh có c p cao hơn, thông thư ng ch các cành cao
nh t trong h th ng nhánh cây. Nhánh ti m năng (ch i), ho c là ch i lá ho c là
ch i hoa, ư c h nh thành n ch l ; ôi khi nhi u hơn m t ch i m c ra, gi ng
như cây óc chó, trong ó 2-3 ch i m c thành chu i theo chi u d c phía trên
m i lá. Nhi u ch i ch d ng ng hay ch ư c ánh th c trong nh ng hoàn
c nh khác thư ng, ch ng h n sau khi cành hi n t i b phá h y. Ví d vi c ch t
hay xén t a cành s giúp cho các ch i ng nhi u năm có th th c d y. Các ch i
lá ôi khi có th m c ra t r , khi chúng b ánh th c ng u nhiên; i u này x y
ra nhi u lo i cây ăn qu , như cây dương, u và nhi u loài kh c. V d , c c
ch i non tr ra t lũng t xung quanh cây u không ph i là cây non mà là các
ch i r . nhi u loài th c v t hai l m m th r nguy n th y c a cõy non t n t i
su t cu c i c a cây, t o thành (thư ng th y các cây hai năm) m t r cái to,
gi ng như cà r t, hay cây lâu năm là m t h th ng r nhi u nh nh.Tuy
nhi n, nhi u loài th c v t hai l m m và ph n l n th c v t m t l m m kh c
20
nguon tai.lieu . vn
