Xem mẫu

  1. Chương 4: GIỚI THIỆU CHUNG VỀ PHÂN LOẠI THỰC VẬT 1. Mục tiêu: Cung cấp cho sinh viên những kiến thức về đối tượng, nhiệm vụ, lược sử nghiên cứu, phương pháp nghiên cứu, các quy tắc phân loại, danh pháp phân loại, các quan điểm phân chia sinh giới và các nhóm thực vật. 2. Nội dung chương 2.1. Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật Đối tượng của Phân loại học thực vật là giới thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm các cá thể và các quần thể khác nhau. Còn nhiệm vụ của Phân loại học thực vật là phân loại và sắp xếp chúng theo hệ thống tiến hoá tự nhiên. Việc phân loại các cây cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những cây có lợi, tiêu diệt các cây có hại. Phân loại học thực vật là cơ sở chủ yếu của các nghiên cứu sinh học về thực vật như Sinh thái, Tài nguyên, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa… Nhờ có phân loại học giúp ta hiểu được tính đa dạng của sự sống, nghĩa là sự khác biệt giữa các sinh vật được xuất hiện do kết quả của sự tiến hoá thích nghi. Phân loại học vì vậy là một nhánh chính của Sinh học, là một trong những lĩnh vực cơ sở của Sinh học, “đó là một trong những nhánh quan trọng, và là một trong những nhánh có ích lợi nhất của khoa học Sinh vật. Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới mà chúng ta đang sống” (theo E. Mayr). 2.2. Lược sử phát triển môn phân loại học thực vật Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức về thực vật của con người. Có thể chia quá trình phát triển của phân loại học thực vật thành 3 thời kỳ: 2.2.1. Thời kỳ phân loại nhân tạo Kéo dài từ thời Trung cổ đến thời kỳ Phục hưng. Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa 55
  2. vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật. Và người ta cũng chưa đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, vì vậy phân loại thực vật cũng chưa trở thành một môn khoa học. Tiêu biểu có các tác giả như: - Théophraste (371 - 286 trước Công nguyên (CN)), Plinus (79 - 24 trước CN), Dioscoride (20 – 60 sau CN), Caesalpine (1519-1603), J. Ray (1628 - 1705), Tournefort (1656 - 1708), Linnée (1707-1778). 2.2.2. Thời kỳ phân loại tự nhiên Thời kỳ này bắt đầu từ cuối thế kỷ 18 đến đầu thế kỷ 19, việc phân loại thực vật đã dựa trên cơ sở toàn bộ đặc điểm tự nhiên của thực vật. Các công trình đáng kể trong thời kỳ này là: các hệ thống phân loại của gia đình Jussieu, De Candolle (1778-1841), Robert Brown (1773-1858). Điều đáng chú ý là các hệ thống phân loại trong thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm của Linnée cho rằng loài là bất biến. 2.2.3. Thời kỳ phân loại tiến hoá Với sự ra đời của của học thuyết tiến hoá Lamarck, Darwin và những người kế tục ông. Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hoá đã khiến người ta nhận ra rằng trong khi phân loại thực vật, cần phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về mặt nguồn gốc, chứ không chỉ đơn thuần giống nhau về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đã làm. Cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hoá khác nhau như: Bouch, Kursanov, Takhatjan, Engler, Metz;...Tuy nhiên, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện vì vậy phân loại học ngày nay vẫn còn nhiệm vụ tiếp tục giải quyết các vấn đề về nguồn gốc, quan hệ tiến hoá. 2.3. Các phương pháp phân loại 2.3.1. Phương pháp hình thái so sánh Dựa vào đặc điểm hình thái, đặc biệt là hình thái cơ quan sinh sản để so sánh. Những thực vật càng gần nhau càng có những đặc điểm chung về hình thái. 56
  3. 2.3.2. Phương pháp cổ thực vật học Dựa vào các di tích hoá thạch của thực vật tìm quan hệ giữa những thực vật đang tồn tại và đã hoá thạch để tìm nguồn gốc của chúng. Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời đại địa chất đã giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật. 2.3.3. Phương pháp địa lý thực vật học Mỗi chi, mỗi loài thực vật thường có khu phân bố nhất định. Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ họ hàng. 2.3.4. Phương pháp hóa sinh học Dựa vào nguyên tắc những cây có quan hệ gần gũi thì các chất tổng hợp bên trong giống nhau hay tương tự nhau. 2.3.5. Phương pháp cá thể phát triển Dựa trên cơ sở của quy luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển cá thể, cơ thể trải qua những giai đoạn (hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trải qua. 2.3.6. Phương pháp miễn dịch Miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh nào đó. Tính chất miễn dịch ở một mức độ nhất định có thể được kế thừa qua các thế hệ và là một đặc điểm của một họ hay một chi. 2.3.7. Phương pháp chẩn đoán huyết thanh Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại lai. Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm. 2.3.8. Phương pháp giải phẫu Phương pháp này cho phép xác lập mối quan hệ thân cận không những cho các bậc phân loại cao như lớp, bộ, họ mà còn cho cả các bậc phân loại cơ bản như chi và loài. Dùng phương pháp giải phẫu các nhà phân loại học thực vật có thể nghiên cứu quan hệ chủng loại của nhiều nhóm thực vật. 57
  4. 2.3.9. Phương pháp bào tử phấn hoa Nghiên cứu bào tử, hạt phấn, đặc biệt là hình thái vỏ hạt phấn sẽ cung cấp nhiều dẫn liệu, cho việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh. 2.3.10. Phương pháp tế bào học Nghiên cứu số lượng, hình thái và cấu trúc của nhiễm sắc thể. 2.3.11. Phương pháp nuôi cấy Dựa trên đặc điểm chỉ có những loài nhất định mới có thể sinh trưởng trên những môi trường chọn lọc. 2.3.12. Phương pháp lai ghép Để xác định mối quan hệ thân cận của các loài gần. 2.3.13. Phương pháp sinh thái Phương pháp này có ý nghĩa trong nghiên cứu sự biến dị của loài do ảnh hưởng của điều kiện sống. 2.3.14. Phương pháp hỗ trợ Đó là các phương pháp toán học như xác suất thống kê, phương pháp phân tích tương quan, phương pháp di truyền,… 2.4. Các quy tắc phân loại 2.4.1. Đơn vị phân loại và các bậc phân loại Đơn vị phân loại (taxon): Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài (species). Các bậc phân loại: Giới Thực vật (Regnum Vegetabile) chia thành các bậc cơ bản: - Ngành (divisio) - Lớp (classis) - Bộ (ordo) - Họ (familia) - Chi (Giống) (genus) - Loài (species) 58
  5. Trong phân loại học đôi khi người ta còn dùng các bậc trung gian như: tông (tribus) là bậc giữa họ và chi, nhánh hay tố (sectio) và loạt hay dãy (series) là bậc giữa chi và loài, thứ (varietas) và dạng (forma) là những bậc dưới loài. Ngoài ra, còn có thêm các bậc phụ được ghi bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ “sub” (phân) để chỉ các bậc trung gian thấp hơn, hoặc “super” (liên) để chỉ các bậc trung gian cao hơn, như liên bộ (superordo), liên họ (superfamilia), phân bộ (subordo), phân họ (subfamilia), phân loài (subspecies)... Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi. 2.4.2. Cách gọi tên các bậc phân loại – danh pháp phân loại Tên loài được sử dụng bằng tiếng La tinh do Linnée đề xướng (1753) gồm hai từ ghép lại (gọi là hệ nhị danh – danh pháp lưỡng nôm) và được sử dụng cho đến nay. Từ đầu là một danh từ chỉ tên chi, luôn luôn được viết hoa, từ sau là một tính từ hay danh từ chỉ loài, không viết hoa. Cả hai từ được viết in nghiêng hoặc gạch dưới chúng. Tính từ này có thể biểu thị: + tính chất của cây, như: glabra - nhẵn, spinosa - có gai, pilosa - có lông… + nơi mọc : sylvestris - ở rừng, palustris - đầm lầy… + nơi xuất xứ : tonkinensis - Bắc Bộ, chinensis - Trung Quốc… + công dụng của cây : textiles - có sợi, tinctorius - để nhuộm… + mùa hoa nở : vernalis - mùa xuân, autumnalis - mùa thu... + hay chỉ tên người : lecomtei, pierrei, takhtajannii,… Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đầu tiên. Ví dụ Oryza sativa L. là tên cây lúa, (thuộc chi Oryza, loài lúa thuộc dạng cây trồng: sativa, L. là chữ viết tắt tên họ của Linnée). Đối với tên họ, người ta lấy chi điển hình (typus) của họ, thêm đuôi aceae vào. Ví dụ: Rosaceae (họ Hoa hồng) lấy từ chi Rosa, Rutaceae (họ Cam) lấy từ chi Ruta . Tên các bậc cao hơn cũng theo nguyên tắc như vậy: * Bộ: tên họ điển hình + ales, ví dụ: Rosales, Rutales… * Lớp: tên bộ điển hình + opsida hay atae 59
  6. * Ngành: tên lớp điển hình + phyta. Tuy nhiên, tên lớp và ngành cũng có khi còn chưa thống nhất quy tắc gọi. Ví dụ: lớp Hai lá mầm (Dicotyledonae) đã quen gọi từ rất lâu, hiện nay nếu theo ”nguyên tắc điển hình” thì có tên là lớp Ngọc lan (Magnoliopsida hay Magnoliatae), lớp Dương xỉ (Polypodiopsida), Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) hay ngành Hạt kín (Angiospermatophyta)... 2.5. Sự phân chia của sinh giới và các nhóm thực vật chính Hiện nay, nhiều tác giả chia thế giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (trên giới): - Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa có nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi là chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi chất tế bào (cytoplasma). Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể (chloroplasts) và không có roi phức tạp. Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và có cấu tạo không giống với roi ở sinh vật khác: vách tế bào của roi gồm chất mureinheteropolymer là chất chỉ có ở nhóm sinh vật này. Thuộc nhóm này có một giới với 2 ngành: Vi khuẩn (kể cả siêu vi khuẩn) và Vi khuẩn lam (hay Tảo lam). - Nhóm (trên giới) sinh vật nhân thực (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn lại mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi chất tế bào. Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có) phức tạp. Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật. Như vậy Sinh giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ðộng vật). Một số nhà khoa học lại phân thành 5 giới: thêm một giới nữa là Protista (gồm những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp). Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị nhiều nhà sinh học phản đối. Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới thực vật. Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay ở trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật. Như 60
  7. vậy, theo Takhtajan (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới sau: Phân giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có nhân chính thức. Theo sự hiểu biết có tính truyền thống và rộng rãi về giới thực vật, trong phạm vi bài giảng, tôi trình bày giới thực vật vẫn tạm bao gồm cả vi khuẩn, tảo lam và nấm: 1. Procaryota (nhóm sinh vật tiền nhân) gồm: + Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta) + Ngành Vi khuẩn lam (Cyaobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta). 2. Eucaryota (nhóm sinh vật có nhân) gồm: - Giới nấm: + Ngành Nấm nhầy (Myxophyta) + Ngành Nấm (Mycophyta/Mycota) - Nhóm Tảo (hay nhóm thực vật bậc thấp): gồm các ngành tảo - Ngoài ra còn một nhóm đặc biệt là Ðịa y (Lichenes), là nhóm cộng sinh giữa Tảo và Nấm. - Nhóm Thực vật có phôi (Thực vật bậc cao): gồm ngành rêu, các ngành quyết (dương xỉ), ngành hạt trần và ngành hạt kín. CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 4 1/ Phân biệt sự khác nhau giữa hệ thống phân loại nhân tạo, tự nhiên và tiến hoá? 2/ Cách đặt tên loài? 3/ Các phương pháp phân loại? 4/ Các bậc phân loại? 4/ Phân tích và nhận xét về sự phân chia sinh giới? 61
  8. Chương 5: CÁC NGÀNH TẢO 1. Mục tiêu: Cung cấp cho sinh viên những tính chất đặc trưng của Tảo, phân biệt được đặc điểm chính của các ngành Tảo và mỗi ngành nhớ được một số đại diện thường gặp và có ý nghĩa thực tiễn. 2. Nội dung chương 2.1. Đại cương về Tảo 2.1.1. Tổ chức cơ thể Tảo có cấu trúc rất đa dạng: đơn bào, tập đoàn hay đa bào. Mặc dù về cấu tạo, hình dạng, kích thước và màu sắc của tảo rất khác nhau nhưng các Tảo cũng có 1 số điểm chung nhau như: cơ thể dạng tản, tế bào có diệp lục nên tự dưỡng được, một vài hình thức sinh sản cũng như môi trường phân bố gần giống nhau… nên người ta thường gộp chúng thành một nhóm có ý nghĩa sinh học. Tảo có cơ thể dạng tản chưa phân hóa thành thân, rễ, lá → gọi là Tản thực vật (Thallophyta) và cũng chưa có các loại mô điển hình trong cấu trúc của tản. 2.1.2. Cấu tạo tế bào Vách tế bào bằng cellulose và pectin. Một vài ngành Tảo: Tảo silic, Tảo vàng ánh: vách thấm thêm silic, hoặc Tảo vòng, Tảo đỏ: vách có thêm canxi cacbonat. Mỗi tế bào có 1 nhân, đôi khi nhiều nhân (ở Tảo thông tâm). Trong chất nguyên sinh có những bản chứa chất màu (diệp lục và các chất màu phụ khác) gọi là thể màu. Thể màu có hình dạng khác nhau: hình bản, sao, dải, hình mạng lưới, đĩa, hạt… và ổn định với từng chi. Trong thể màu có những thể nhỏ gọi là hạch tạo bột, chung quanh có các hạt tinh bột lắng tụ (ở Tảo lục, Tảo vòng). Những chất dự trữ khác là các hydratcacbon đặc biệt (laminarin, amylodextrin…) ở trong hoặc ngoài thể màu. Nhiều dạng tảo đơn bào còn có roi, số lượng có thể là 1, 2 hoặc nhiều. Các roi này xuất phát từ đầu cùng của tế bào, có chức năng vận chuyển. Roi có cấu tạo giống với roi của các sinh vật có nhân thật. Một số Tảo còn có một chấm đỏ ở gốc roi gọi là điểm mắt – là cơ quan thụ cảm ánh sáng. Một số tảo đơn bào nước ngọt có không bào co bóp. 62
  9. 2.1.3. Sinh sản Tảo cũng rất đa dạng trong sinh sản. Các hình thức sinh sản: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, nhiều tảo có sự xen kẽ thế hệ. 1) Sinh sản sinh dưỡng (sinh sản sinh dưỡng) Được thực hiện bằng những phần riêng rẽ của cơ thể, không chuyên hóa về chức phận sinh sản. - Ở các tảo đơn bào, sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng cách phân đôi tế bào. - Ở các tảo tập đoàn có một số tế bào phân chia nhanh hình thành những tập đoàn nhỏ bên trong tập đoàn mẹ (ở tảo Volvox, tảo lưới). - Ở các tảo dạng sợi thực hiện bằng cách đứt đoạn gọi là tảo đoạn hay hình thành chồi ở Tảo vòng (Chara). 2) Sinh sản vô tính Được thực hiện bằng các bào tử chuyên hóa, có roi (bào tử động) hay không roi (bào tử bất động), hình thành trong túi bào tử, về sau bào tử nảy mầm thành tản mới. 3) Sinh sản hữu tính (Sinh sản hữu tính) Được thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa glà giao tử, hình thành trong các túi giao tử đơn bào. Dựa vào mức độ giống hay khác nhau của các giao tử mà có 3 hình thức Sinh sản hữu tính: đẳng giao, dị giao và noãn giao. Ở một số tảo còn có quá trình Sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp giữa hai tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (ở Tảo xoắn). Một số tảo có sự xen kẽ thế hệ trong quá trình sống. Sự xen kẽ thế hệ có thể là đẳng hình hay dị hình. 2.1.4. Môi trường phân bố Tảo thường sống ở môi trường nước mặn hay nước ngọt, trôi nổi tự do trong lớp nước ở trên mặt, có trong thành phần của các sinh vật phù du, cũng có khi chúng sống bám vào đáy hay các giá thể khác ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham gia 63
  10. vào nhóm sinh vật đáy. Nhiều tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây,…), có nhiều loài vừa sống ở trong môi trường nước vừa sống được ở môi trường cạn. 2.1.5. Phân loại Hiện nay trên thế giới có rất nhiều hệ thống phân loại tảo của nhiều tác giả: hệ thống của Pascher (1931), hệ thống của West & Fritsch (1927) và Fritsch (1935), hệ thống của Chadefaud (1960), hệ thống của Chadefaud được Fett sửa đổi (1967). Các hệ thống phân loại này đều dựa vào màu sắc và cấu trúc tản để phân loại. Hiện nay con số các ngành Tảo vẫn chưa thống nhất. Gần đây nhiều tác giả thường xếp nhóm tảo vào 9 ngành sau đây: Tảo giáp (Pyrrhophyta), Tảo vàng ánh (Chrysophyta), Tảo vàng lục (Xanthophyta), Tảo mắt (Euglenophyta), Tảo silic (Bacillariophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng (Charophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đỏ (Rhodophyta). 2.2. Giới thiệu một số ngành tảo 2.2.1. Ngành Tảo silic (Bacillariophyta = Diatomae) Tảo silic (khuê tảo) là những tảo có cơ thể đơn bào hay tập đoàn; sống phù du và sống bám; tảo silic có thể sống quang dưỡng, tự dưỡng và dị dưỡng. * Hình dạng tế bào: tế bào tảo silic có nhiều hình dạng khác nhau: hình hộp tròn, hình trụ ngắn/dài, hình trứng, hình hộp nhọn hai đầu hoặc cong như hình chữ S, que,... * Cấu tạo tế bào: có cấu tạo khá đặc biệt. Vách bằng chất pectin, phía ngoài thấm thêm chất silic, tạo thành vỏ cứng gồm 2 mảnh úp vào nhau như 1 cái hộp. Hình 5.1. Cấu tạo vỏ tảo Silic a. Nhìn thẳng, b. Nhìn nghiêng: 1. Mãnh vỏ ngoài; 2. Mãnh vỏ trong;3. Đường rãnh; 4. U lồi 64
  11. Trên mặt vỏ có những đường vân rất tinh vi và phức tạp do silic thấm không đều tạo nên. Bên trong là chất nguyên sinh với 1 vài thể màu hình bản, đĩa hay hạt. Thể màu có màu vàng, vàng nâu, chứa diệp lục a và c, chất diatomin và xantophin màu vàng → Tảo silic có màu vàng hay vàng lục. Chất dự trữ là các giọt dầu - “làm phao nổi” cho Tảo, nhiều khi gặp volutine, không có tinh bột. Ở một số Tảo silic (Tảo lông chim) trên mặt vỏ có những chỗ dày lên hình tròn hoặc hình trái xoan glà u. Các u liên kết với nhau nhờ đường rãnh (khe hở) liên kết giữa tế bào và môi trường. Một số tảo silic có thể chuyển động bằng cách tiết chất nhầy qua rãnh vỏ tạo sức đẩy cho cơ thể đi ngược chiều. Những tảo không có đường rãnh thì không có khả năng chuyển động. * Sinh sản: Tảo silic sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào. Mỗi tế bào con nhận 1 mảnh vỏ của tế bào mẹ và tự tạo mảnh vỏ mới bé hơn, lồng vào mảnh vỏ cũ. Khi kích thước đã quá nhỏ: → Tảo silic phải dùng hình thức bào tử sinh trưởng để khôi phục kích thước ban đầu. Nội chất tế bào thoát ra khỏi vỏ, lớn lên và hình thành vỏ mới (sinh sản vô tính). → Hoặc khôi phục kích thước bằng sinh sản hữu tính: Hai cá thể đã qua nhỏ xích lại gần nhau, vỏ mở ra, chất nguyên sinh chui ra ngoài, nhân phân chia giảm nhiễm thành 4 nhân con: 2 nhân thoái hóa, 2 nhân còn lại hình thành 2 giao tử. → 4 giao tử của 2 cá thể kết hợp với nhau tạo thành 2 hợp tử. → Mỗi hợp tử phồng to ra tạo nên 1 tế bào mới bao phủ = vỏ mới, có kích thước lớn hơn. Khi điều kiện môi trường không thuận lợi, tảo silic có thể hình thành bào tử nghỉ (bào tử bảo vệ): chất nguyên sinh co lại, tế bào tích chứa chất dự trữ, mất nước và hình thành 1 vỏ mới rất dày và cứng gồm 2 mảnh, đôi khi có thêm nhiều gai. Khi điều kiện môi trường thích hợp, chất tế bào và nhân chui ra khỏi bào tử nghỉ và dùng lại vỏ cũ. 65
  12. Một số tảo ở biển có khả năng sinh sản vô tính bằng động bào tử. Sinh sản vô tính bằng bào tử nhỏ (Microspore): rất nhiều loài thuộc bộ Tảo silic trung tâm có hình thức sinh sản bằng bào tử nhỏ, còn ở bộ Tảo silic lông chim cũng có loài sinh sản bằng hình thức này, nhưng rất ít. * Phân bố và sinh thái: Tảo silic có khoảng 6000 loài, phân bố rất rộng: trong nước ngọt, nước lợ và nước mặn, gặp cả trên đất, đá ẩm… Các tảo silic nhạy cảm với ánh sáng không giống nhau nên chúng phân bố ở các độ sâu khác nhau: có loài sống rất sâu tới hàng trăm mét ở biển, có loài sống trôi nổi ngay ở bề mặt nước. Các tảo silic sống trôi nổi phát triển mạnh làm nước có màu vàng nâu hay vàng lục, gây hiện tượng “nước nở hoa”. * Một số đại diện: Tảo vòng nhỏ (Cyclotella); Tảo thuyền (chi Navicula); Tảo lông chim (chi Pinnularia); Synedra ; Tảo dễ gãy (chi Fragillaria) ; Tabellaria Hình 5.2. Một số tảo Silic thường gặp a.Tảo thuyền: 1. Nhân; 2. Giọt dầu; 3. Thể màu; 4. Vỏ; 5. Rãnh; 6. Đường vân; b. Tảo lông chim; c. Tảo dễ gảy; d. Tảo vòng nhỏ 66
  13. * Nguồn gốc, quan hệ họ hàng Có lẽ Tảo Silic có quan hệ họ hàng với Tảo vàng ánh (Chrysophyta) vì chúng có chất màu và động bào tử cấu tạo gần giống nhau. Mặt khác, tảo silic lại có quá trình sinh sản tiếp hợp gần giống như tảo tiếp hợp trong ngành Tảo lục nên cũng có thể có quan hệ với ngành này. Các hoá thạch của Tảo silic tìm thấy ở đầu kỷ Giura, tuy nhiên phần lớn Tảo silic chỉ xuất hiện ở kỷ Phấn trắng và phát triển phong phú trong kỷ Thứ ba và tiếp tục tới kỷ Thứ tư. 2.2.2. Ngành Tảo nâu (Phaeophyta) * Tổ chức cơ thể: Tản đa bào hình sợi hay hình bản, bám vào đá ở dưới nước nhờ rễ giả, hay sống trôi nổi nhờ các phao chứa khí. Một số loài có tổ chức cao, tản phân hóa dạng cây với “thân” “lá” “rễ” giả, đã có 1 số mô (mô đồng hóa, mô dự trữ, mô cơ, mô dẫn) tuy chưa hoàn thiện. Tản thường có kích thước lớn, có khi dài hàng chục đến hàng trăm mét (như Tảo thảm Macrocystis dài tới 300 mét). * Cấu tạo tế bào: Vách tế bào bằng cellulose, bên ngoài hóa nhày hoặc thấm chất pectin, các acid alginat. Tế bào chứa 1 nhân và nhiều thể màu hình đĩa hay hình hạt. Chất màu ngoài diệp a và c còn có fucoxantin (màu nâu), carotin. Tùy theo tỉ lệ chất màu mà màu của tản thay đổi từ màu vàng lục đến nâu. Chất dự trữ là các loại đường glucose, manit hay laminarin (1 loại polisaccarit), đôi khi có các giọt dầu. * Sinh sản: - Tảo nâu sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản. - Sinh sản vô tính bằng động bào tử hay bất động bào tử. - Sinh sản hữu tính bằng 3 hình thức: đẳng giao ở tảo bậc thấp, dị giao hay noãn giao ở tảo tiến hóa hơn. Trong chu trình sống 1 số tảo nâu có giao thế hình thái đẳng hình (ở Dictyota) hay dị hình (ở Laminaria). * Phân bố và sinh thái: 67
  14. Tảo nâu sống ở biển và là thành phần chủ yếu của thục vật ở đáy các đại dương. → Tóm lại, Tảo nâu là 1 ngành Tảo phân hóa khá cao, cấu tạo khá phức tạp, có sự xen kẽ thế hệ rõ ràng trong vòng đời gần giống Thực vật ở cạn. Nhiều tác giả cho rằng nhiều Thực vật ở cạn xuất phát từ Tảo nâu. Tảo nâu xuất hiện rất sớm, các di tích hóa thạch tìm thấy ở kỉ Silua và Đêvôn. * Các đại diện thường gặp: Tảo lá dẹt (chi Laminaria) ; Rong mơ (chi Sargassum); Tảo quạt hay rong quạt (chi Padina ; Tảo sừng hươu (chi Fucus) Hình 5.3. a. Rong mơ (Sargassum); b. Tảo quạt (Padina); c. Tảo sừng hươu (Fucus) 2.2.3. Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) * Tổ chức cơ thể: Tản đa bào hình sợi phân nhánh hay hình bản dẹp, gốc có đĩa bám hay rễ giả, chỉ một số rất ít có dạng đơn bào. Kích thước của tản không lớn (< 0,5m). 68
  15. * Cấu tạo tế bào: Tế bào có vách bằng chất xenlulôz, phía ngoài có chất geloze hay agar - agar (chất keo nhầy) bao bọc, hoặc thấm thêm chất vôi (CaCO3) nên cứng rắn. Một nhân nằm trong chất nguyên sinh ở sát vách. Thể màu hình sao, hình đĩa, hình hạt, hình que hay hình dải, chứa diệp lục a và d, và hai chất màu phụ là phycoerythrin (màu hồng) và phycoxyanin (màu xanh) giống của Khuẩn lam. Nhờ 2 chất màu phụ này có khả năng hút các tia xanh, tia lục, Tảo đỏ có thể sống ở những mức nước khá sâu. Tuỳ theo hàm lượng các chất màu mà cơ thể có màu đỏ tươi, đỏ tía, hồng hay gần như xanh. Đại đa số tế bào Tảo đỏ không có hạch tạo bột, sản phẩm đồng hóa là amylodextrin giống như tinh bột nhưng khi gặp iốt thì cho màu đỏ nhạt chứ không phải màu xanh (gọi là tinh bột Tảo đỏ). * Sinh sản: - Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản. - Sinh sản vô tính bằng bào tử bất động., số lượng bào tử hình thành trong túi thường ít (1 hoặc 4), các túi bào tử này nằm ở đầu sợi hoặc ở mấu các tản. - Sinh sản hữu tính noãn giao. Cơ quan sinh sản đực là túi tinh, các túi tinh thường tụ họp lại thành nhóm nằm ở phần cuối của tản, mang các tinh tử hình cầu không roi (giống bào tử bất động). Cơ quan sinh sản cái là túi noãn đơn bào, có 2 phần: phần bụng phình to trong chứa 1 noãn cầu và phần trên kéo dài thành 1 vòi. Tinh tử nhờ nước dẫn đến túi noãn chui qua vòi đã hóa keo, vào thụ tinh với noãn cầu. Sau khi thụ tinh phần vòi héo đi, còn hợp tử phân chia theo 2 cách: + Hợp tử phân chia giảm nhiễm ngay trong bụng túi noãn thành nhiều quả bào tử (n thể nhiễm sắc) họp lại thành bào quả. Sau này mỗi quả bào tử sẽ phát triển thành 1 tản mới đơn bội. Trong trường hợp này tảo không có giai đoạn lưỡng bội trong chu trình sống, nghĩa là không có giao thế hình thái (như ở chi Tảo xuyến - Batracospermum). 69
  16. Hình 5.4. Chu trình phát triển của Tảo xuyến 1. Bào tử; 2. Thể giao tử; 3. Túi đơn bào tử; 4. Túi tinh; 5. Tinh tử; 6. Túi noãn; 7. Thể quả bào với các quả bào tử; 8. Quả bào tử (n) + Hợp tử không phân chia giảm nhiễm ngay mà phát triển thành các quả bào tử 2n cũng tụ họp thành bào quả. Sau đó quả bào tử phát triển thành những tản 2n (thể bào tử) mang các túi bào tử với 4 bào tử đơn bội (n) trong mỗi túi. Trường hợp này tảo có giai đoạn lưỡng bội (dù rất ngắn) và có giao thế hình thái (ở chi Tảo nhiều ống - Polysiphonia) * Phân bố và sinh thái: Phần lớn Tảo đỏ sống ở biển, phân bố ở mức nước sâu tới hơn 200m. * Các đại diện chính: Rong mứt (chi Porphyra); Rong thạch (chi Gelidium); Rau câu (chi Gracillaria); Tản san hô (chi Corallina) Hình 5.5. Một số Tảo đỏ thường gặp a. Rong mứt; b. Rong thạch; c. Rau câu; d. Tảo san hô 70
  17. 2.2.4. Ngành Tảo lục (Chlorophyta) Tảo lục là ngành lớn và rất đa dạng, phân biệt với các ngành tảo khác ở chỗ luôn có màu lục giống như ở thực vật. * Tổ chức cơ thể: Đơn bào, tập đoàn hay đa bào hình sợi đơn, phân nhánh hay hình bản mỏng, có khi có cấu tạo cộng bào (tản hình ống thông trong chứa nhiều nhân). * Cấu tạo tế bào: Vách tế bào bằng cellulose, pectin hóa nhày, một số dạng nguyên thủy có tế bào trần. Thể màu có nhiều hình dạng khác nhau: hình bản, dải xoắn, sao, hạt… chứa diệp lục a và b, carotin, xantophin, trong đó diệp lục a và b chiếm ưu thế so với các chất màu phụ khác nên tản luôn có màu lục. Chất dự trữ là tinh bột tập trung quanh hạch tạo bột nằm trong thể màu, đôi khi chất dự trữ là những giọt dầu. Một số Tảo lục đơn bào hay tập đoàn có thể di động được ở trạng thái dinh dưỡng nhờ có roi, còn các tảo lục khác chỉ có bào tử hay giao tử có roi mới di động được. * Sinh sản ở Tảo lục - Sinh sản sinh dưỡng: Tảo lục đơn bào sinh sản sinh dưỡng bằng phân đôi tế bào, tảo lục dạng sợi sinh sản sinh dưỡng bằng tảo đoạn. - Sinh sản vô tính bằng động bào tử có 2 roi bằng nhau hay bào tử bất động. - Sinh sản hữu tính bằng cả 3 hình thức: đẳng giao, dị giao và noãn giao, một số tảo lục Sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp. * Phân bố và sinh thái: Tảo lục có khoảng 8.000 loài, phân bố rộng rãi khắp mọi nơi có ánh sáng, chủ yếu sống trong nước ngọt, một số trong nước mặn, trên đất ẩm, có khi trên thân cây hoặc bờ tường, vách đá ẩm; còn gặp những dạng kí sinh và cộng sinh. * Một số đại diện thường gặp: Tảo lục đơn bào (chi Chlamydomonas); Tảo tiểu cầu (chi Chlorella); Tảo cầu (chi Chlorococcus) ; Tảo lưỡi liềm (chi Closterium) ; Đoàn tảo (chi Volvox) ; Tảo mắt lưới (chi Hydrodyction) ; Tảo xoắn (chi Spirogyra) ; Rau diếp biển (chi Ulva) ; Tảo thông tâm (chi Caulerpa) 71
  18. Hình 5.6. a. Tảo tiểu cầu; b. Tảo cầu và túi bào tử 1. Hạch tạo bột; 2. Nhân; 3. Thể màu Hình 5.7. a. Tảo lưỡi liềm 1. Vách tế bào; 2. Nhân; 3. Thể màu; 4. Không bào co bóp. b. Đoàn tảo Volvox: Tập đoàn con (1) bên trong tập đoàn mẹ 2.2.5. Ngành Tảo vòng (Charophyta) Gồm những tảo lớn, cấu tạo và sinh sản khá phức tạp. * Tổ chức cơ thể: Tản đa bào, phân hóa thành "thân", "cành" với các mấu gióng, có các "lá" mọc vòng quanh mấu và gốc có rễ giả. Ở đỉnh thân hay đỉnh nhánh bên có một nhóm tế bào có khả năng phân chia (tương tự đỉnh sinh trưởng của Thực vật ở cạn). * Cấu tạo tế bào: Vách tế bào bằng xenluloz, ở các tế bào già vách có thể thấm thêm canxi. Tế bào khi non chứa 1 nhân, khi già chứa nhiều nhân do trong quá trình phân chia, nhân phân chia nhưng không hình thành vách ngăn tế bào. Tế bào có nhiều thể màu hình đĩa 72
  19. hay hình hạt giống như hạt diệp lục ở thực vật ở cạn. Chất màu quang hợp và chất dự trữ giống Tảo lục. Sự giống nhau về chất màu, chất dự trữ cho phép nhận định rằng ngành Tảo vòng có quan hệ với ngành Tảo lục. Do vậy, trong nhiều hệ thống phân loại tảo, chúng được xem là một lớp trong ngành Tảo lục. * Sinh sản: - Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản hay hình thành các chồi; - Không có sinh sản vô tính; - Sinh sản hữu tính noãn giao. Đặc biệt, ở Tảo vòng có túi tinh và túi noãn đa bào khác hẳn với các tảo khác. * Phân loại: Ngành Tảo vòng có 6 chi với khoảng 300 loài. Đại diện điển hình nhất thường gặp là chi Tảo vòng (Chara) với khoảng 100 loài phân bố ở các thủy vực nước ngọt, nước lợ, thường phát triển ở các ruộng lúa chiêm xuân hay các đáy ao hồ nước nông thành từng đám lớn. Tản của Chara mọc đứng, thường dài từ vài chục cm - 1m. Tản dạng cây phân nhánh nhiều. "Thân" và "cành" đều phân thành gióng và mấu, chung quanh các mấu có các sợi mảnh giống như "lá", ở gốc tản có rễ giả bám vào đất. Túi tinh và túi noãn có cấu tạo đa bào, nằm thành từng cặp trên mấu cành. Túi noãn có hình trứng hay hình trái xoan, vách gồm 5 tế bào xếp xoắn chung quanh, 1 noãn cầu ở phía trong, đỉnh túi có 5 răng cùn do 5 tế bào xoắn tách ra thành 5 mảnh riêng rẽ làm thành 1 vòng khép lại che chở cho noãn cầu. Túi tinh nằm phía dưới túi noãn, hình cầu, vách gồm 8 tế bào hình tam giác mép mắc vào nhau, mặt trong mang một trục ngắn tận cùng bằng những sợi sinh tinh trùng. Tinh trùng hình xoắn có 2 roi (hình ). Sau khi thụ tinh, hợp tử nghỉ một thời gian rồi phân chia giảm nhiễm và phát triển thành các tản mới. 73
  20. Hình 5.8. Tảo vòng 1. Hình dnạg chung của tản; 2. Một phần "nhánh" mang một cặp túi tinh (a) và túi noãn (b); c) lá; 3. Một tế bào hình tam giác của túi tinh; 4. Tinh trùng; 5. Hợp tử Tảo vòng sống ở ruộng lúa, thường sử dụng chất khoáng ở ruộng nên cũng ảnh hưởng đến cây lúa, đồng thời còn quấn vào thân gây chết lúa. Tuy nhiên, một số loài trong chi Tảo vòng (như loài Chara elegans) lại tiết ra một hợp chất gây chết ấu trùng muỗi, vì thế có thể nghiên cứu nuôi cấy ở các thủy vực để diệt muỗi. Các nghiên cứu gần đây cho thấy tảo vòng và Thực vật ở cạn có chung nguồn gốc từ một loại tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter. 2.3. Vai trò của Tảo trong thiên nhiên và trong đời sống con người Tảo có vai trò quan trọng trong thiên nhiên và trong đời sống con người. Tảo có mặt ở khắp mọi nơi, xuất hiện ở mọi môi trường sống trên trái đất, từ vùng sa mạc nóng và lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết và mọi thủy vực. Tảo là những sinh vật sản xuất sơ cấp, chúng tạo nên một nguồn thức ăn phong phú ở trong nước cho các động vật nhỏ và đặc biệt là cho cá. Chúng đóng vai trò chính trong loạt chuỗi thức ăn của các sinh vật ở các hệ thủy vực. Khi quang hợp, tảo thải ra khí oxi cung cấp cho các động vật ở nước, đồng thời hút vào khí cacbonic. Đối với một số tảo có khả năng quang hợp mạnh (như Tảo Chlorella) người ta đã dùng để tạo nên vòng tuần hoàn vật chất trên các con tàu vũ trụ vì tảo Chlorella sử dụng khí cacbonic do con người thải ra để quang hợp và tạo nên những chất dinh dưỡng cần thiết cho con người. 74
nguon tai.lieu . vn