Xem mẫu

  1. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Đề tài " Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp " Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 1
  2. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU ..........................................................................................................3 1.1. Khái niệm...................................................................................................5 1.2. Bản chất của quá trình quang hợp..........................................................6 2.1 Chu trình Calvin (Chu trình C3) .............................................................7 2.2 Chu trình Hatch – Stack (Chu trình C4)...............................................12 2.3 Chu trình CAM (Crassulaceae Axit Metabolism – Trao đổi axit ở họ thuốc bỏng) .....................................................................................................15 2.4.1 Khái niệm...............................................................................................18 2.4.2 Điều kiện xảy ra hô hấp sáng...............................................................18 2.4.3 Bản chất hoá học của quang hô hấp (Hình 7) ....................................18 Tổng hợp gluxit ..............................................................................................21 Tổng hợp lipit .................................................................................................21 Tổng hợp protein ...........................................................................................21 KẾT LUẬN.............................................................................................................24 Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 2
  3. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp LỜI NÓI ĐẦU Ta biết rằng mọi cơ thể sống chỉ tồn tại bình thường khi nó được cung cấp liên tục năng lượng từ bên ngoài và dù các sinh vật có khác nhau đến mức nào đi nữa, chúng cũng đều sử dụng một dạng năng lượng chung. Tuy nhiên nhờ có khả năng biến đổi năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học, cây xanh đã thực hiện một quá trình ngược với gradient nhiệt động học, Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 3
  4. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp nghĩa là quá trình đó không những làm giảm năng lượng chung của hệ thống, mà ngược lại năng lượng được tăng lên. Chính quá trình quang hợp của cây xanh và vi khuẩn quang hợp đã thực hiện quá trình biến đổi này. Những công trình nghiên cứu về quang hợp trong những năm gần đây tập trung vào các lĩnh vực cơ chế quang hợp nhằm bắt chước chức năng quang hợp của cây xanh với sự giúp đỡ của các phương pháp lý sinh, hóa sinh hiện đại với các trang thiết bị hiện đại. Mặt khác, có rất nhiều công trình đang tập trung vào việc điều khiển chức năng quang hợp trên cá thể, quần thể, tạo ra những cá thể và quần thể lý tưởng về quang hợp nhằm thu được năng suất thực vật cao nhất về số lượng lẫn chất lượng. Cho đến nay đã hiểu biết khá đầy đủ về quá trình quang hợp do các nghiên cứu về quang hợp ngày càng nhiều, tập trung và sâu sắc. Trong tiểu luận này, em xin trình bày nội dung “ Pha tối trong quang hợp và quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ thứ cấp trong quang hợp”. Trong thời gian cho phép, nội dụng còn nhiều thiếu sót. Em rất mong nhận được sự góp ý chân thành từ thầy và các anh, chị, bạn cùng lớp để nội dung được chính xác, đầy đủ. Và em mong, đây sẽ là tiểu luận mà thầy, các anh chị, các bạn dùng nó làm cơ sở cho việc học tập, nghiên cứu về sau. Xin chân thành cảm ơn. Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 4
  5. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp 1. KHÁI QUÁT VỀ QUANG HỢP 1.1. Khái niệm Quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ, đóng vai trò quan trọng đối với mọi sinh vật trên Trái Đất, chủ yếu ở tảo và thực vật bậc cao. Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng Mặt Trời thành năng lượng hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ xảy ra ở sắc tố lục. Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 5
  6. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ CO2 và H2O, có sự giải phóng O2. Phương trình tổng quát: Ánh sáng 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O. Diệp lục Phương trình phản ứng thực chất: ánh sáng 6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH2 Diệp lục Fructose – 6P + 17 Pi + 18 ADP + 18 NADP+. 1.2. Bản chất của quá trình quang hợp Mối quan hệ giữa pha sáng và pha tối trong quang hợp được minh họa bằng sơ đồ ở hình 1. Quá trình quang hợp gồm có hai pha: pha sáng và pha tối. - Pha sáng: là pha bao gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích động các phân tử sắc tố (giai đoạn quang lý) cùng với sự biến đổi năng lượng photon thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và chất khử NADH2 (giai đoạn quang hóa). - Pha tối: là pha bao gồm các phản ứng hóa học không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng nhưng lại sử dụng các sản phẩm của pha sáng là ATP và NADH2 để khử CO2 để tạo thành các hợp chất hữu cơ là sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp rồi từ đó tổng hợp các sản phẩm thứ cấp khác tham gia vào quá trình trao đổi chất. Ánh sáng ADP ATP ATP ADP Học viên: Vươngsáng Pha Thị Bích Dự Trang 6
  7. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp H2O H2O Pha tối O2 CO2 C6H12O6 NADP NADPH2 NADPH2 NADP Hình 1. Mối quan hệ giữa pha sáng và pha tối 2. PHA TỐI TRONG QUANG HỢP (Đồng hóa cacbon) Quá trình đồng hóa cacbon trong quang hợp xảy ra theo ba con đường - Chu trình Calvin hay chu trình C3 - Chu trình Hatch – Stack hay chu trình C4 - Chu trình CAM (Crassulaceae Axit Metabolism) Ngoài ra quá trình đồng hóa cacbon có thể xảy ra theo con đường C2 (hô hấp sáng). 2.1 Chu trình Calvin (Chu trình C3) Chu trình cố định CO2 này do nhà bác học Mỹ Calvin đưa ra từ 1952 và đứng vững cho đến nay. Đây là con đường phổ biến nhất cho tất cả các loại thực vật. Quá trình này xảy ra ở mô giậu của tế bào thịt lá. Chu trình này gồm 3 giai đoạn: - Giai đoạn cacboxyl hóa - Giai đoạn khử - Giai đoạn tái tạo chất nhận. Chu trình này được sơ đồ hóa ở hình 2 Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 7
  8. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Ribulose-1,5- Start of cycle bisphosphate CO2+ H2O ADP Carboxylation Regeneration 3-phosphoglycerate ATP ATP NADPH Reduction Glyceraldehyde-3- phosphate + ADP Pi NADP Sucrose, starch Hình 2. Chu trình Calvin 2.1.1. Giai đoạn 1: Giai đoạn cacboxi hóa: ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là axit photphoglixeric. Giai đoạn này gồm các phản ứng sau đây: Ri-1,5DP cacboxilase • 6 Ri-1,5DP + 6 CO2 + 6 H2O 12 A-3PG + 12H+ (Ribulozo-1,5diphotphat) (axit 3 photphoglixeric) A-3PG kinase • 12 A-3PG + 12 ATP 12 A-1,3DPG + 12 ADP (axit 1,3 diphotphoglixeric) 2.1.2 Giai đoạn 2: Giai đoạn khử: giai đoạn này A-1,3DPG bị khử để tạo thành ALPG với sự tham gia của NADH2. Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 8
  9. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Giai đoạn này bao gồm có các phản ứng sau: NADH: ALPG dehydrogenase • 12 A-1,3DPG +12 NADH +12 H+ 12 ALPG + 12 NADP+ + 12 Pi (aldehyt photphoglixeric) 2.1.3 Giai đoạn 3: Giai đoạn phục hồi chất nhận ribulozodiphotphat Giai đoạn này bao gồm có các phản ứng sau: Triose photphat izomerase • 5 ALPG 5 DHAP Aldolase • 3 ALPG + 3 DHAP 3 Fr-1,6DP (fructose-1,6diphotphat) Fr-1,6DPase • 3 Fr-1,6DP + 3 H2O 3 Fr-6P + 3 Pi Transketolase • 2 ALPG + 2 Fr-6P 2 E-4P + 2 Xi-5P (erytozo-4photphat) (Xilulozo-5photphat) Aldolase • 2 E-4P + 2 DHAP 2 Se-1,7DP (sedoheptulozo-1,7diphotphat) Se-1,7DPase • 2 Se-1,7DP + 2 H2O 2 Se-7P + 2 Pi Transketolase • 2 Se-7P + 2 ALPG 2 Xi-5P + 2 R-5P Ri-5P epimerase • 4 Xi-5P 4 Ri-5P R-5P izomerase Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 9
  10. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp • 2 R-5P 2 Ri-5P Ri-5P kinase • 6 Ri-5P + 6 ATP 6 Ri-1,6DP + 6 ADP+ + 6 H+ Đến đây Ri-1,6Dp lại được cacboxi hóa và chu trình được lặp lại, khép kín. Phương trình tổng quát: 6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP Fr-6P + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi Như vậy để tạo nên một phân tử glucose trong pha tối thì pha sáng cần cung cấp 18 ATP và 12 NADPH. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng cần phải đảm bảo đủ. Nếu một lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế. Ý nghĩa của chu trình C3: Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của giới thực vật và nó xảy ra ở tất cả các loài thực vật dù thượng đẳng hay hạ đẳng. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật. Có thể minh họa các phản ứng của 3 giai đoạn trên của chu trình Calvin bằng các sơ đồ ở hình 3. (Khung màu xanh: giai đoạn 1; khung màu xám: giai đoạn 2; khung màu hồng: giai đoạn 3). Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 10
  11. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Hình 3. Bảng minh họa các phản ứng theo 3 giai đoạn của chu trình Calvin Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 11
  12. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Tổng quát quá trình đồng hóa CO2 theo chu trình Calvin như sau: 12NADPH 6C5 + 6 CO2 12C3 12C3 (ALPG) 2C3 1 C6 ATP 10C3 2C3 2C3 2C3 4C3 2C6 2C5 2C4 2C5 2C5 2 C7 2.2 Chu trình Hatch – Stack (Chu trình C4) Năm 1966, Hatch và Stack, hai nhà bác học Australia thấy là ngoài chu trình Calvin xảy ra ở phần lớn thực vật bậc cao, bậc thấp và vi khuẩn quang hợp, còn thấy quá trình cố định CO2 xảy ra theo con đường khác. Đây là con đường đồng hóa CO2 ở một số cây họ Lúa nhiệt đới như mía, ngô, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau dền,…ở những thực vật này, trong lục lạp enzyme ribulozodiphotphatcacboxilaza là loại hoạt động rất yếu hoặc không hoạt động. Thay vào đó enzyme photphoenolpyruvat cacboxilaza lại hoạt động rất mạnh. Vì vậy sản phẩm đầu tiên của quang hợp ở các thực vật này không phải là axit photphoglixeric (có 3 nguyên tử C trong phân tử - chu trình C3) mà là các axit oxaloaxetic, malic, aspartic. Các axit này gồm 4 nguyên tử C trong phân tử nên gọi chu trình này là chu trình C4 và những thực vật có con đường C theo chu trình này gọi là thực vật C4. Chu trình C4 còn được gọi là chu trình axit dicacboxilic, vì sản phẩm đầu tiên là những hợp chất có hai nhóm cacboxyl. Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 12
  13. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Chu trình C4 xảy ra trong lục lạp ở cả hai loại: tế bào thịt lá (mesophyll cell) đồng hóa cacbon sơ cấp và tế bào bao quanh bó mạch (bundle sheat cell) đồng hóa cacbon thứ cấp. Chu trình này không có quá trình cacboxi hóa RiDP, nhưng có nối tiếp với chu trình Calvin và có quá trình tổng hợp monosaccarit như chu trình Calvin. Như vậy chu trình C4 có thể chia làm hai chu trình nhỏ: chu trình 1(cacboxi hóa axit photphoenolpyruvic ) xảy ra ở tế bào thịt lá, chu trình 2 (tổng hợp monosaccarit) xảy ra ở tế bào bao quanh bó mạch. Các phản ứng của chu trình C4 được minh họa ở hình 4, hình 5. (Tế bào thịt lá) (TB bao quanh bó mạch) Hình 4. Chu trình đồng hóa CO2 ở thực vật C4 2.2.1 Chu trình 1: Cacboxi hóa AP-kinase • AP + ATP PEP + ADP (axit pyruvic) (photphoenolpyruvic) Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 13
  14. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp PEP cacboxilase • PEP + HCO3- AOA + Pi (axit oxaloaxetic) AOA cacboxilase • AOA + Ri-1,6DP APG + AP Đến đây axit pyruvic lại tiếp tục chu trình theo phản ứng 1 và 2 để khép kín chu trình 1. 2.2.2 Chu trình 2: Tổng hợp monosaccarit NADP-malatdehydrogenase • AOA + NADPH + H+ AM (axit malic) + NADP+ AA aminotransferase • AOA + AG AA + α-ketoglutamate (axit glutamic) (axit aspartic) NAD(P) malic enzyme • AM + NAD(P+) AP + CO2 + NAD(P)H2 (axit malic) (axit pyruvic) PEP cacboxikinase • AOA + ATP PEP + CO2 + ADP+ Alanine aminotransferase • AP + AG (axit glutamic) Alanine + α-ketoglutarate Adenilat kinase • AMP + ATP 2 ADP AP-orthophotphat dikinase • AP + Pi + ATP PEP + AMP + PPi Pyrophotphatase • PPi + H2O 2 Pi Malat dehydrogenase • AM + NADP+ AP (axit pyruvic) Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 14
  15. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Tế bào thịt lá (AOA) Cầu nối NSC TB bao quanh bó mạch Axit malic Hình 5. Chu trình tóm tắt C4 2.3 Chu trình CAM (Crassulaceae Axit Metabolism – Trao đổi axit ở họ thuốc bỏng) Bên cạnh các thực vật C4 (về hình thái, giải phẫu thích nghi với sự thay đổi điều kiện môi trường nóng, ẩm thay đổi liên tục) còn tồn tại một dạng thực vật khác là dạng CAM, thích ứng rất tốt với khí hậu khô nóng kéo dài. Những thực vật này có xu hướng sao cho cơ thể tiếp xúc với môi trường ở một bề mặt nhỏ nhất, vì như vậy sẽ giảm đến mức tối thiểu sự mất nước. Tuy nhiên, đồng thời với sự giảm Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 15
  16. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp diện tích tiếp xúc thì cũng giảm cả sự trao đổi khí giữa thực vật và môi trường. Đây là một mâu thuẫn của thực vật CAM. Mâu thuẫn này đã được giải quyết bằng cách thay đổi con đường cố định CO2 trong quang hợp. Chu trình CAM khác với thực vật C4 về mặt thời gian, nghĩa là sự đồng hóa CO2 sơ cấp (hấp thụ và tích lũy CO2) xảy ra vào ban đêm khi khí khổng mở, còn ban ngày khí khổng đóng lại để tiết kiệm nước và thực hiện quá trình đồng hóa CO2 thứ cấp (khử CO2). Đây là đặc điểm thích nghi đối với thực vật mọng nước sống nơi khô hạn (dứa, xương rồng, các cây vùng sa mạc,…). Hình 6. Chu trình đồng hóa CO2 ở thực vật CAM Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 16
  17. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Sau đây là mô hình so sánh về không gian và thời gian của quá trình cố định CO2 ở thực vật C4 và CAM Thực vật C4 Thực vật CAM Sự tổng hợp Lục lạp tế bào bao quanh Ban ngày bó mạch [CH2O] Cacboxi hóa sơ cấp Lục lạp tế bào mô giậu Ban đêm Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 17
  18. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp 2.4 Quang hợp C2 (quang hô hấp/hô hấp sáng – photorespiration, ) 2.4.1 Khái niệm Hô hấp sáng là quá trình phân giải chất hữu cơ và giải phóng CO2 như hô hấp tối nhưng không giải phóng năng lượng. Quá trình này chỉ xảy ra ngoài sáng, song song với quá trình quang hợp và chỉ ở một số thực vật nhất định mà thôi (đặc biệt là nhóm thực vật C3). 2.4.2 Điều kiện xảy ra hô hấp sáng - Điều kiện trước tiên là có chiếu sáng. Khi có chiếu sáng thì các thực vật có hô hấp sáng mới xảy ra quá trình phân huỷ chất hữu cơ để giải phóng CO2, còn trong tối thì quá trình này không diễn ra. - Tuy nhiên, quá trình hô hấp sáng thường xảy ra mạnh mẽ khi gặp nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng mạnh và nồng độ oxi cao. - Hô hấp sáng chỉ xảy ra ở các thực vật C3, còn nhóm thực vật C4 và thực vật CAM thì quang hô hấp không xảy ra hoặc rất yếu. Vì rằng: - Có 3 bào quan tham gia vào việc thải CO2 ngoài sáng (quang hô hấp) là lục lạp, ty thể và peroxixom. Ba cơ quan này trong lá luôn nằm cạnh nhau khi thực hiện quang hô hấp. 2.4.3 Bản chất hoá học của quang hô hấp (Hình 7) Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 18
  19. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp Hình 7. Sơ đồ tổng quát của quá trình quang hô hấp Chlorophyll RDP oxygenase R-1,5DPG A-3PG Chu trình C3 Glycolat – P (C2) ATP H2O Pi Glycolat Glycorat Peroxisome Glycolat Glycorat O2 H2O2 H2O Glioxilat Hydroxypyruvat Glutamat α-xetoglutaric Glyxin Serin mitochondrion NH3 2 Glyxin Serin CO2 Điều mấu chốt của quá trình quang hô hấp là tính chất hoạt động hai chiều của enzym RDP cacboxilase. Trong điều kiện bình thường, enzym xúc tác cho phản Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 19
  20. Pha tối trong quang hợp và sự tổng hợp các chất hữu cơ thứ cấp ứng cacboxyl hóa RDP (C5) để hình thành nên 2 phân tử APG và chu trình C3 của quang hợp diễn ra bình thường trong cây RDP cacboxilase RDP + CO2 2 APG ở một số thực vật, nhất là thực vật C3 và nhất là khi có cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao và nồng độ oxi cao thì enzym RDP cacboxilase hoạt động như một enzym oxi hóa (RDP oxidase). Phản ứng oxi hóa RDP sẽ tạo ra 1 phân tử ALPG và 1 hợp chất có 2C là glycolat. Phân tử ALPG sẽ đi vào chu trình quang hợp C3 để tạo nên các sản phaame quang hợp, còn glycolat thì bị oxi hóa tiếp tục để giải phóng CO2 ra ngoài không khí. RDP oxidase RDP + O2 ALPG (C3) + glycolat (C2) 2.4.4 Chức năng của các bào quan tham gia quang hô hấp + Trong lục lạp, quá trình oxi hóa RDP tạo nên ALPG và glycolat. + Trong peroxixom, glycolat bị oxi hóa tạo nên glycoxilat và H2O2. Sau đó, glycoxilat bị amin hóa để tạo nên glyxin, còn H2O2 bị phân giải cho ra H2O và O2. + Trong ty thể, 2 phân tử glyxin kết hợp với nhau để tạo nên serin và giải phóng CO2 ra không khí. 2.4.5 Ý nghĩa của quang hô hấp Hô hấp thường tiêu hao khoảng 20% lượng chất hữu cơ trong quang hợp, còn hô hấp sáng phân giải một lượng chất hữu cơ lớn hơn nhiều. Với các cây C3 thì quang hô hấp có thể làm giảm từ 30 – 50% năng suất cây trồng. 3. SỰ TỔNG HỢP CÁC HỢP CHẤT HỮU CƠ THỨ CẤP TRONG QUANG HỢP Học viên: Vương Thị Bích Dự Trang 20
nguon tai.lieu . vn