Xem mẫu

  1. 52 Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh Genetic characteristics in four farmed tilapia (Oreochromis niloticus ) populations evaluated by microsatellite markers Ha T. T. Tran1∗ , Trang T. Vu1 , Nam P. Nguyen2 , Giang T. H. Luu1 , Nhat H. Pham1 , & Diep H. Nguyen1 1 Research Institute for Aquaculture No. 1, Bac Ninh, Vietnam 2 Faculty of Biotechnology, Vietnam National University of Agriculture, Ha Noi, Vietnam ARTICLE INFO ABSTRACT Research Paper In this study, genetic characteristics of four tilapia strains including NOVIT4, 13th GIFT generation, China and Philippine were investigated Received: May 16, 2019 by analysis the genotype at 6 microsatellite loci. It was found that all loci Revised: October 03, 2019 showed high polymorphism with 51 identified alleles, in which GM139 and Accepted: October 07, 2019 UNH995 loci were the highest polymorphism with the appearance of 14 and 11 alleles, respectively. Deficiency of expected heterozygosity occurred Keywords in all tilapia strains, the Ho value of which was lower than the He one. Besides, 17/24 loci was significantly different from the Hardy-Weinberg principle (P < 0,05). The Fst ranging from 0.012 to 0.025 indicated that Genetic diversity the genetic difference among populations was small. However, the analysis Microsatellite of molecular variance (AMOVA) showed that the genetic diversity at the Nile tilapia molecular level among individuals within the same population and among individuals were high, corresponding to 36.69% and 61%, respectively. The ∗ Corresponding author findings of this study are useful in term of giving the genetic information of four Nile tilapia strains for the selective breeding program. Tr¦n Thà Thóy H  Email: thuyha@ria1.org Cited as: Tran, H. T. T., Vu, T. T., Nguyen, N. P., Luu, G. T. H., Pham, N. H., & Nguyen, D. H. (2019). Genetic characteristics in four farmed tilapia (Oreochromis niloticus ) populations evaluated by microsatellite markers. The Journal of Agriculture and Development 18(5), 52-61. T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5) www.jad.hcmuaf.edu.vn
  2. Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh 53 °c iºm di truy·n mët sè qu¦n  n c¡ ræ phi v¬n (Oreochromis niloticus ) qua ph¥n t½ch ch¿ thà microsatellite Tr¦n Thà Thóy H 1∗ , Vô Thà Trang1 , Nguy¹n Ph÷ìng Nam2 , L÷u Thà H  Giang1 , Ph¤m Hçng Nhªt1 & Nguy¹n Hçng i»p1 Vi»n Nghi¶n Cùu Nuæi Trçng Thõy S£n I, B­c Ninh 1 2 Khoa Cæng Ngh» Sinh Håc, Håc Vi»n Næng Nghi»p Vi»t Nam, H  Nëi THÆNG TIN B€I BO TÂM TT B i b¡o khoa håc °c iºm di truy·n cõa c¡ ræ phi v¬n c¡c dáng NOVIT4, GIFT th¸ h» thù 13, Trung Quèc v  Philippine ¢ ÷ñc t¼m hiºu trong nghi¶n cùu n y qua ph¥n t½ch kiºu gen t¤i 06 và tr½ microsatellite. T§t c£ c¡c và tr½ nghi¶n cùu Ng y nhªn: 16/05/2019 ·u thº hi»n t½nh a h¼nh cao vîi 51 alen ÷ñc x¡c ành, trong â locus Ng y ch¿nh sûa: 03/10/2019 GM139 v  UNH995 câ t½nh a h¼nh alen cao nh§t vîi sü xu§t hi»n t÷ìng Ng y ch§p nhªn: 07/10/2019 ùng 14 v  11 alen. Hi»n t÷ñng thi¸u höt dà hñp tû mong ñi xu§t hi»n ð c¡c dáng c¡ ræ phi nghi¶n cùu vîi gi¡ trà Ho th§p hìn He. Di truy·n cõa Tø khâa 17/24 và tr½ microsatellite ð bèn dáng c¡ sai kh¡c câ þ ngh¾a so vîi ành luªt Hardy-Weinberg (P < 0,05). Gi¡ trà Fst dao ëng tø 0,012 ¸n 0,025 C¡ ræ phi v¬n thº hi»n sü sai kh¡c di truy·n nhä giúa c¡c dáng nghi¶n cùu. Tuy nhi¶n, a d¤ng di truy·n k¸t qu£ ph¥n t½ch bi¸n êi ph¥n tû (AMOVA) thº hi»n a d¤ng di truy·n Microsatellite ð mùc ë ph¥n tû giúa c¡c c¡ thº trong còng mët dáng v  giúa c¡c c¡ thº vîi nhau l  cao, l¦n l÷ñt ¤t 36,69% v  61%. K¸t qu£ nghi¶n cùu n y cung ∗ T¡c gi£ li¶n h» c§p c¡c thæng tin di truy·n cõa c¡c dáng c¡ ræ phi v¬n phöc vö c¡c nghi¶n cùu v· lüa chån c¡c qu¦n  n c¡ bè mµ th½ch hñp khi ÷a v o ch÷ìng tr¼nh Tr¦n Thà Thóy H  chån gièng ti¸p theo. Email: thuyha@ria1.org 1. °t V§n · cùu °c iºm di truy·n cõa c¡ ræ phi en (O. mossambicus ) v  ¢ chån låc ÷ñc c¡c  n c¡ C¡ ræ phi l  èi t÷ñng thõy s£n n÷îc ngåt quan vªt li»u ban ¦u cho chån gièng. trång tr¶n th¸ giîi v  ð Vi»t Nam. Chån gièng c¡ Ð Vi»t Nam, vi»c ph¥n t½ch a d¤ng di truy·n ræ phi ¢ thüc hi»n tø r§t sîm, nh÷ chån gièng c¡ sû döng ch¿ thà microsatellite ¢ ÷ñc thüc hi»n ræ phi sinh tr÷ðng nhanh, chàu l¤nh, v  m u s­c. tr¶n mët sè  n c¡ ræ phi. Nghi¶n cùu sû döng Thæng th÷íng, tr÷îc khi thüc hi»n ch÷ìng tr¼nh 04 ch¿ thà microsatellite ¡nh gi¡ 16 tê hñp l¤i tø chån gièng, t¼m hiºu °c iºm di truy·n cõa c¡c 4 dáng c¡ ræ phi v¬n (dáng Th¡i Lan,  i Loan, qu¦n  n ban ¦u l  c¦n thi¸t v  s³ gâp ph¦n Israel v  dáng c¡ chån gièng NOVIT-4), ¢ lüa phöc vö cæng t¡c lai t¤o câ hi»u qu£. chån 5/16 tê hñp lai º h¼nh th nh vªt li»u ban Cho ¸n nay, ¢ câ khæng ½t nghi¶n cùu sû döng ¦u phöc vö chån gièng c¡ ræ phi (Tran & ctv., ch¿ thà microsatellite trong ¡nh gi¡ a d¤ng di 2013). B¶n c¤nh â, Nguyen & ctv. (2014) ¢ truy·n tr¶n c¡ ræ phi. Hassanien & Gilbey (2005) sû döng ba dáng c¡ ræ phi GIFT,  i Loan v  nghi¶n cùu a d¤ng di truy·n cõa 5 qu¦n  n c¡ NOVIT4 l m vªt li»u ban ¦u º chån gièng c¡ ræ phi v¬n (Oreochromis niloticus ) qua ph¥n t½ch câ kh£ n«ng chàu m°n (15 - 20 ppt). Sau bèn kiºu gen cõa 6 ch¿ thà microsatellite. K¸t qu£ cho th¸ h» chån låc, gi¡ trà chån gièng cho t½nh tr¤ng th§y c¡c ch¿ thà n y r§t húu hi»u trong ¡nh gi¡ trång l÷ñng t«ng dao ëng tø 1,1 - 1,6. a d¤ng v  ùng döng trong chån låc c¡c t½nh tr¤ng Trong c¡c nghi¶n cùu tr¶n, ch¿ thà ph¥n tû mi- chån gièng mong muèn. B¶n c¤nh â, Boris & crosallite ÷ñc sû döng nhi·u do câ t½nh ÷u vi»t ctv. (2011) ¢ sû döng 5 microsatellite (UNH106, (Liu & Cordes, 2004). Microsatellite câ t½nh a UNH222, UNH172, UNH123 v  UNH216) nghi¶n h¼nh r§t cao, l  marker çng trëi v  tu¥n theo www.jad.hcmuaf.edu.vn T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5)
  3. 54 Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh ành luªt Mendel. V¼ vªy, hi»u qu£ v  ë ch½nh v  RNA n¸u câ c¡c ch¿ sè nh÷ sau: OD260/280 = x¡c cõa nhúng ph²p t½nh di truy·n qu¦n thº düa 1,8 - 2,0; OD260/230 = 1,8 - 2,2. tr¶n ch¿ thà n y so vîi mët sè ch¿ thà ph¥n tû kh¡c ÷ñc t«ng l¶n. Và tr½ cõa microsatellite câ thº d¹ 2.2.3. Tèi ÷u ph£n ùng PCR d ng x¡c ành b¬ng PCR tø mët l÷ñng DNA r§t nhä. Ð c¡, mët microsatellite ÷ñc t¼m th§y tr¶n Lüa chån ch¿ thà microsatellite: Trong nghi¶n méi 1,87 kb cõa DNA. B¶n c¤nh â, vîi sè l¦n cùu n y, chóng tæi lüa chån 6 ch¿ thà microsatel- l°p lîn (≥ 10), tr¼nh tü l°p l¤i th÷íng ìn gi£n lite: UNH136, UNH104, UNH203, UNH103, (2 - 4 nucleotide), microsatellite ¢ v  ang ÷ñc UNH995, GM139 (B£ng 1). C¡c ch¿ thà ÷ñc lüa sû döng nhi·u trong nuæi trçng thõy s£n (Deepak chån düa v o k¸t qu£ cõa c¡c nghi¶n cùu tr÷îc & ctv., 2017). ¥y, t½nh a h¼nh cõa c¡c ch¿ thà v  khæng câ sü sai kh¡c vîi quy luªt di truy·n Hardy-Weinberg. Nghi¶n cùu n y ¡nh gi¡ a d¤ng di truy·n 4 dáng c¡ ræ phi v¬n düa tr¶n 6 ch¿ thà microsatel- lite theo c¡c nghi¶n cùu cõa Hassanien & Gilbey Tèi ÷u ph£n ùng PCR: Ph£n ùng PCR ÷ñc (2005) v  Boris & ctv. (2011). K¸t qu£ nghi¶n tèi ÷u düa v o quy tr¼nh cõa bë kit 2× Master cùu s³ l  cì sð cho vi»c h¼nh th nh qu¦n  n ban mix (Thermo Scientific). Th nh ph¦n ph£n ùng ¦u phöc vö cæng t¡c chån gièng. trong thº t½ch 25 µL gçm: 1 µL (50 - 100 ng) DNA khuæn; 5 µL PCR Master; 1 µL mçi 10× 2. Vªt Li»u v  Ph÷ìng Ph¡p Nghi¶n Cùu méi lo¤i v  17 µL dd H2 O khû tròng. Ph£n ùng ÷ñc ti¸n h nh tr¶n m¡y PCR Mastercycler proS 2.1. Vªt li»u nghi¶n cùu (Eppendorf) vîi c¡c i·u ki»n cõa ph£n ùng nh÷ sau: bi¸n t½nh sñi khuæn ð 940 C trong 5 phót; 35 M¨u c¡ ræ phi v¬n ÷ñc thu tø 4 qu¦n  n c¡ ræ chu ký (94 C trong 30 gi¥y, Ta ( C) trong 45 gi¥y, 0 0 phi câ nguçn gèc kh¡c nhau, ang ÷ñc nuæi giú 72 C trong 1 phót); 72 C trong 10 phót v  giú ð 0 0 t¤i Trung t¥m chån gièng c¡ ræ phi Qu£ng Nam, 4 C. Tuy nhi¶n, c¡c i·u ki»n tr¶n s³ ÷ñc i·u 0 thuëc Vi»n Nghi¶n cùu Nuæi trçng Thõy s£n I ch¿nh tèi ÷u º phò hñp vîi nhi»t ë g­n mçi cõa (Vi»n NCNT Thõy s£n I), bao gçm: C¡ ræ phi tøng mçi cö thº phö thuëc v o °c t½nh cõa mçi v¬n dáng NOVIT-4 th¸ h» thù 12; C¡ ræ phi v¬n v  ÷ñc tr½ch d¨n ð B£ng 1. chån gièng dáng GIFT th¸ h» thù 13; C¡ ræ phi v¬n chån gièng sinh tr÷ðng nhanh dáng Trung 2.2.4. Ph£n ùng ph¥n t½ch o¤n Quèc v  dáng Philippine. Ph¥n t½ch o¤n ÷ñc thüc hi»n tr¶n h» thèng 2.2. Ph÷ìng ph¡p nghi¶n cùu ph¥n t½ch di truy·n a n«ng GenomeLab GeXP (Beckman Coulter). S£n ph©m PCR ÷ñc pha 2.2.1. Thu m¨u lo¢ng theo t l» 1 µL s£n ph©m PCR vîi 3 µL n÷îc tinh khi¸t. Chu©n bà dung dàch hén hñp cho M¨u v¥y ngüc ÷ñc thu tø 4 qu¦n  n c¡ ræ phi 8 m¨u ph¥n t½ch o¤n bao gçm: 240 µL SLS (Solu- (30 c¡ thº/qu¦n  n), b£o qu£n trong cçn 98% v  tion Loading Sample) v  2 µL Size Standard 600, vªn chuyºn v· pháng th½ nghi»m Sinh håc ph¥n trën ·u. Sau â l§y 29 µL dung dàch hén hñp tû, Trung t¥m Cæng ngh» sinh håc Thõy s£n, v o méi gi¸ng tr¶n ¾a m¨u. Th¶m 1µl s£n ph©m Vi»n Nghi¶n Cùu Nuæi Trçng Thõy S£n I. M¨u PCR ¢ ÷ñc pha lo¢ng v o méi gi¸ng, trën ·u. ÷ñc giú ð 40 C cho ¸n khi ph¥n t½ch. Th¶m 1 giåt d¦u l¶n tr¶n méi gi¸ng chùa m¨u. 2.2.2. T¡ch chi¸t DNA 2.2.5. Ph¥n t½ch sè li»u DNA têng sè ÷ñc t¡ch chi¸t theo ph÷ìng ph¡p M¨u sau khi ch¤y xong ÷ñc ghi nhªn alen cõa Sambrook & Russell (2001). DNA têng sè b¬ng ph¦n m·m GeneMarker V.2.2.0. C¡c thæng ÷ñc kiºm tra ành t½nh b¬ng c¡ch i»n di tr¶n sè di truy·n (t¦n sè alen, sè alen ð méi và tr½ th¤ch agarose 0,8% trong dung dàch »m TBE microsatllite, Ho, He, Fis v  HWE test) ÷ñc 1×, d÷îi hi»u i»n th¸ 120 V, 60 mA, 30 phót. ph¥n t½ch b¬ng ph¦n m·m GenAlex 6.5 (Peakall Nçng ë v  ë tinh s¤ch cõa DNA têng sè ÷ñc & Smouse, 2006). Mùc ë a h¼nh cõa c¡c locus x¡c ành b¬ng m¡y Nanodrop 2000C. L÷ñng DNA microasatellite (PIC) ÷ñc t½nh düa tr¶n Web- méi l¦n o l  1 µL. DNA ÷ñc coi l  s¤ch protein site online: PIC caculator. Nghi¶n cùu bi¸n dà di T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5) www.jad.hcmuaf.edu.vn
  4. Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh 55 truy·n qua ch¿ sè FST v  kho£ng c¡ch di truy·n cõa c¡c qu¦n  n ÷ñc kiºm ành b¬ng ph¥n t½ch AMOVA tr¶n ph¦n m·m Arlequin 3.1 (Excoffier Cnaani & Kocher, 2008 Fessehaye & ctv., 2006 Cnaani & Kocher, 200 Carleton & ctv., 2002 Ukenye & ctv., 2016 & ctv., 1992). Lee & ctv., 2005 3. K¸t Qu£ v  Th£o Luªn T¡c gi£ 3.1. K¸t qu£ DNA têng sè K¸t qu£ kiºm tra ành l÷ñng DNA (H¼nh 1) cho th§y c¡c m¨u DNA têng sè câ nçng ë dao ëng trong kho£ng 60 ng/µL ¸n 3.108 ng/µL. Nçng ë DNA kh¡c nhau l  do ch§t l÷ñng v  BV005327.1 GenBank G12288.1 G12257.1 G12354.1 G68274.1 G12256.1 l÷ñng m¨u ¦u v o kh¡c nhau. T l» OD260/280 Sè hi»u v  OD260/230 cõa t§t c£ c¡c m¨u ·u dao ëng trong kho£ng cho ph²p l  1,8 ¸n 2,2; chùng tä DNA khæng l¨n t¤p protein v  RNA. K¸t qu£ i»n di (H¼nh 2) ·u cho c¡c b«ng DNA s¡ng dü ki¸n (bp) rã, £m b£o tèt cho ph£n ùng khu¸ch ¤i DNA K½ch th÷îc 138 - 189 137 - 236 155 - 267 171 - 260 (PCR). 173 103 Ta (0 C) B£ng 1. Ch¿ thà microsatellite sû döng ¡nh gi¡ a d¤ng di truy·n c¡ ræ phi v¬n 44,8 43,7 43,4 52,6 48,2 45,8 Kiºu l°p (GT)n (CA)n (CA)n (CA)n (CA)n (CA)n H¼nh 1. K¸t qu£ ành l÷ñng v  kiºm tra ë tinh s¤ch R: GAATTTGACAGTTTGTTGTTTAC R: GAATTTGACAGTTTGTTGTTTAC cõa DNA têng sè m¨u TQ-5 (Trung Quèc-5). R: GGTATATGTCTAACTGAAATCC F: TGTGAGAATTCACATATCACTA F: CACAAAGATGTCTAAACATGT R: TTTGAGTAACCACCCTAACAC F: GTGGGATCTACCAAGAAGAG F: GCAGTTATTTGTGGTCACTA F: CCAGCCCTCTGCATAAAGAC R:CTGTCTGACTGCAAATGTAA R: TACTCCAGTGACTCCTGA F: CAATGTCCATCCTTCCT Tr¼nh tü mçi (5'-3') H¼nh 2. K¸t qu£ i»n di DNA têng sè m¨u c¡ ræ phi dáng GIFT tr¶n gel agarose 0,8%. UNH136 UNH104 UNH203 UNH995 UNH103 GM139 M: ladder 1kb, G1 ¸n G16 l  DNA têng sè cõa c¡ Mçi ræ phi dáng GIFT m¨u sè 1 ¸n m¨u sè 16. www.jad.hcmuaf.edu.vn T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5)
  5. 56 Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh 3.2. Tèi ÷u ph£n ùng PCR v  ÷ñc biºu thà b¬ng h¼nh £nh t½n hi»u ç. H¼nh £nh t½n hi»u ç rã n²t v  khæng nhi¹u. èi vîi K¸t qu£ tèi ÷u PCR cho th§y 6 mçi cho b«ng c¡c c¡ thº çng hñp s³ quan s¡t ÷ñc duy nh§t 1 v¤ch s¡ng, rã n²t v  khæng câ s£n ph©m phö. ¿nh t½n hi»u ç. Ng÷ñc l¤i, vîi c¡c c¡ thº dà hñp S£n ph©m PCR câ k½ch th÷îc n¬m trong kho£ng s³ quan s¡t ÷ñc 2 ¿nh cõa t½n hi»u ç ri¶ng r³ 100-300 bp v  phò hñp vîi k½ch th÷îc dü ki¸n t÷ìng ùng vîi 2 alen t¡ch bi»t (H¼nh 5). trong c¡c nghi¶n cùu tr÷îc ¥y cõa Kocher & ctv. (1998); Pham & Quyen (2008); Nguyen & Luu 3.4. a d¤ng di truy·n cõa c¡c qu¦n  n c¡ ræ (2013). Theo â s£n ph©m PCR mçi GM139 v  phi v¬n c¡c mçi UNH104, UNH103, UNH995, UNH136, UNH203 k½ch th÷îc n¬m trong kho£ng nh÷ ÷ñc 3.4.1. a h¼nh c¡c locus microsatellite (SSR) tr¼nh b y ð B£ng 1 v  minh håa ð H¼nh 3 v  4. • T¦n sè alen v  ë a d¤ng cõa alen K¸t qu£ 6 locus microsatellite (B£ng 2) trong nghi¶n cùu ·u thº hi»n t½nh a h¼nh cao vîi têng cëng 51 alen ÷ñc x¡c ành, k½ch th÷îc dao ëng tø 100 - 300 bp. Trong â, 2 locus GM139 v  UNH995 câ t½nh a h¼nh alen cao nh§t vîi sü xu§t hi»n t÷ìng ùng 14 alen v  11 alen; ½t nh§t l  3 alen t¤i locus UNH136. Nh¼n chung, sè l÷ñng alen cõa tøng locus SSR l  nhi·u hìn so vîi c¡c nghi¶n cùu tr÷îc ¥y tr¶n c¡ ræ phi ð trong n÷îc. Cö thº, sè alen t¤i locus UNH104 trong nghi¶n H¼nh 3. H¼nh £nh i»n di s£n ph©m PCR khu¸ch ¤i cùu cõa Pham & Quyen (2008) l  3 alen, trong b¬ng ch¿ thà GM139 tr¶n gel agarose 2%. nghi¶n cùu cõa Nguyen & Luu (2013) l  4 alen Gi¸ng 1-10: s£n ph©m PCR dáng GIFT; Gi¸ng 11 - tr¶n c¡ ræ phi v¬n. 18: s£n ph©m PCR dáng Trung Quèc; M: ladder 100 B¶n c¤nh c¡c alen xu§t hi»n vîi t¦n sè cao, bp câ mët sè alen hi¸m, xu§t hi»n vîi t¦n sè th§p. Cö thº, t¤i locus UNH995, alen 172; alen 160 v  alen 186 ch¿ xu§t hi»n t÷ìng ùng ð qu¦n  n NOVIT-4, Trung Quèc v  Philippin. Sü kh¡c bi»t n y câ thº do trong c¡c ch÷ìng tr¼nh chån gièng; nh÷ chån gièng sinh tr÷ðng, chàu l¤nh tr¶n dáng NOVIT-4; chån gièng sinh tr÷ðng nhanh tr¶n dáng Philippin v  Trung Quèc ¢ xu§t hi»n nhúng alen mîi kh¡c bi»t vîi c¡c qu¦n  n chån gièng ban ¦u thº hi»n sü th½ch nghi vîi i·u ki»n mæi tr÷íng. B¶n c¤nh â, câ thº do qu¡ tr¼nh ët bi¸n, t¡i tê hñp, træi d¤t di truy·n v  chån låc tü nhi¶n. Vîi t¦n sè xu§t hi»n r§t th§p trong qu¦n H¼nh 4. K¸t qu£ i»n di s£n ph©m PCR vîi mçi  n, c¡c alen n y câ thº d¹ d ng m§t i n¸u khæng huýnh quang tr¶n gel agarose 2%. câ sü lai t¤o º duy tr¼ ho°c công câ thº t¤o ÷u Gi¸ng M: ladder 100 bp; Gi¸ng 1,2: s£n ph©m PCR th¸ lai cho th¸ h» sau n¸u ti¸p töc chån låc. Sü mçi UNH 104; Gi¸ng 3,4: s£n ph©m PCR mçi UNH xu§t hi»n cõa c¡c alen câ t¦n sè th§p ð t§t c£ c¡c 103; Gi¸ng 5,6: s£n ph©m PCR mçi UNH 995; Gi¸ng 7,8: s£n ph©m PCR mçi UNH 136; Gi¸ng 9: s£n ph©m locus ph¥n t½ch công xu§t hi»n trong nghi¶n cùu PCR mçi UNH 203. cõa Bui & ctv. (2011). • Mùc ë a h¼nh cõa méi locus, PIC Ch¿ sè PIC th÷íng ÷ñc sû döng trong di 3.3. K¸t qu£ ph¥n t½ch o¤n tr¶n h» thèng truy·n håc nh÷ mët th÷îc o t½nh a h¼nh cõa c¡c GenomeLab GeXP ch¿ thà (Shete & ctv., 2000). Theo Botstein & ctv. (1980), PIC l  ch¿ sè v· mùc ë bi¸n êi di truy·n; Nghi¶n cùu ¢ x¡c ành ÷ñc k½ch th÷îc c¡c PIC > 0,5 ÷ñc coi l  câ mùc ë a h¼nh cao; 0,25 alen cõa tøng và tr½ microsatellite m¨u ph¥n t½ch T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5) www.jad.hcmuaf.edu.vn
  6. B£ng 2. °c iºm a d¤ng di truy·n cõa 4 qu¦n  n c¡ ræ phi v¬n Qu¦n  n Locus N Na Ne Ho He PIC Fis HWE test UNH136 28 1 1,000 0,000 0,000 0 0.000 ns UNH104 29 7 3,468 0,310 0,712 0,666 0.565 *** UNH203 28 5 3,516 0,500 0,716 0,675 0.302 * GIFT www.jad.hcmuaf.edu.vn UNH103 30 8 6,593 0,933 0,848 0,830 -0.100 * UNH995 24 8 3,972 0,792 0,748 0,715 -0.059 * GM139 26 10 6,288 0,846 0,841 0,819 -0.006 ns Trung b¼nh ± SE 27,50 ± 0,89 6,5 ± 0,13 4,14 ± 0,84 0,56 ± 0,15 0,64 ± 0,13 0,62 ± 0,31 0.117 UNH136 29 3 1,190 0,172 0,160 0,151 -0.075 ns UNH104 29 6 3,649 0,483 0,726 0,684 0.335 ** UNH203 29 5 3,602 0,483 0,722 0,682 0.331 * Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh Trung Quèc UNH103 24 7 6,295 0,708 0,841 0,821 0.158 *** UNH995 24 8 3,918 0,583 0,745 0,708 0.217 ns GM139 25 9 4,941 0,520 0,798 0,775 0.348 ns Trung b¼nh ± SE 26,67 ± 1,05 6,33 ± 0,88 3,93 ± 0,69 0,49 ± 0,07 0,67 ± 0,10 0,64 ± 0,24 0.219 UNH136 28 2 1,036 0,036 0,035 0,034 -0.029 ns UNH104 30 6 3,333 0,367 0,700 0,663 0.476 *** UNH203 30 6 4,787 0,667 0,791 0,760 0.157 ns Philippin UNH103 25 9 7,143 0,560 0,860 0,844 0.349 *** UNH995 27 6 4,326 0,889 0,769 0,735 -0.156 ns GM139 26 11 5,956 0,731 0,832 0,789 0.121 ns Trung b¼nh ± SE 27,67 ± 0,84 6,67 ± 1,26 4,43 ± 0,87 0,54 ± 0,12 0,67 ± 0,13 0,64 ± 0,33 0.153 UNH136 28 2 1,036 0,036 0,035 0,034 -0.029 ns UNH104 30 9 4,891 0,467 0,796 0,769 0.413 ** UNH203 28 7 5,244 0,429 0,809 0,783 0.470 ** NOVIT4 UNH103 26 8 5,302 0,731 0,811 0,782 0.099 * UNH995 28 9 4,962 0,821 0,798 0,773 -0.029 ns GM139 30 9 5,325 0,767 0,812 0,794 0.055 ns Trung b¼nh ± SE 28,33 ± 0,62 7,33 ± 1,12 4,46 ± 0,69 0,54 ± 0,12 0,68 ± 0,13 0,66 ± 0,30 0.163 N: sè m¨u nghi¶n cùu; Na: sè alen tr¶n locus; Ne: sè alen hi»u qu£; Ho: dà hñp tû quan s¡t; He: Dà hñp tû mong ñi; PIC: mùc ë a h¼nh; Fis: H» sè cªn huy¸t; *Sai kh¡c câ þ ngh¾a so vîi ành luªt Hardy - Weinberg (P < 0,05). **Sai kh¡c câ þ ngh¾a so vîi ành luªt Hardy - Weinberg (P < 0,01). ***Sai kh¡c câ þ ngh¾a so vîi ành luªt Hardy - Weinberg (P < 0,001). ns: Sai kh¡c khæng câ þ ngh¾a so vîi ành luªt Hardy  Weinberg. T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5) 57
  7. 58 Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh H¼nh 5. K¸t qu£ ph¥n t½ch o¤n locus UNH995 (tr¡i) v  locus GM139 (ph£i) tr¶n hai m¨u c¡ ræ phi dáng GIFT (G11 v  G12) < PIC < 0,5 l  câ mùc ë a h¼nh trung b¼nh; v  ctv., 2001). i·u n y câ thº gi£i th½ch do giao phèi PIC < 0,25 l  mùc ë a h¼nh nhä. Trong nghi¶n cªn huy¸t trong c¡c ch÷ìng tr¼nh chån gièng, n¶n cùu n y, ch¿ sè PIC dao ëng trong kho£ng 0,6 - xu§t hi»n c¡c alen l°n. Sü xu§t hi»n cõa c¡c alen 0,8; trung b¼nh l  0,68; 5 locus câ mùc ë a h¼nh c¥m hay léi trong ph£n ùng khu¸ch ¤i công câ cao v  ch¿ duy nh§t locus UNH136 câ mùc ë a thº l  nguy¶n nh¥n (Cruz & ctv., 2004). C¡c gi¡ h¼nh nhä (dao ëng tø 0 - 0,1); câ thº do locus trà Ho v  He trong nghi¶n cùu n y t÷ìng ÷ìng n y câ mùc ë a d¤ng alen th§p (ch¿ câ mët ¸n so vîi nghi¶n cùu cõa Pham & Quyen (2008) khi ba alen trong qu¦n  n). Do â, 5 locus UNH103, xem x²t sü bi¸n êi di truy·n cõa c¡c qu¦n  n UNH104, UNH203, UNH995 v  GM139 phò hñp c¡ ræ phi v¬n dáng GIFT,  i Loan v  Vi»n 1 sû º sû döng trong ¡nh gi¡ °c iºm a d¤ng di döng 4 c°p mçi UNH216; UNH104; UNH124 v  truy·n qu¦n thº v  x¡c ành sü kh¡c bi»t v· di IGF - MS03 (gi¡ trà Ho, He dao ëng t÷ìng ùng truy·n. Sun & ctv. (2015) ¢ nghi¶n cùu tr¶n têng 0,64 - 0,69; 0,56 - 0,83). sè 120 ch¿ thà SSRs, ph¡t hi»n 18 locus câ t½nh • H» sè cªn huy¸t a h¼nh cao (gi¡ trà PIC trung b¼nh l  0,5) ÷ñc Lai cªn huy¸t l  vi»c sinh ra con tø vi»c lai chån º thû nghi»m t÷ìng quan vîi kh£ n«ng sinh t¤o cõa c¡c c¡ thº ho°c sinh vªt câ quan h» g¦n tr÷ðng ð mët lo i c¡ biºn (Mandarin fish). Trong gôi v· m°t di truy·n. H» sè cªn huy¸t (Fis) l  nghi¶n cùu ¡nh gi¡ a d¤ng c¡c qu¦n  n c¡ ræ x¡c su§t º hai alen ð b§t ký locus n o gièng phi t¤i t¿nh Qu£ng Ch¥u, Trung Quèc ¢ sû döng h»t nhau do câ nguçn gèc tø mët tê ti¶n chung. 10 locus microsatallite, trong â 8 locus microsa- Gi¡ trà Fis dao ëng tø 0 ¸n 1. Fis b¬ng 0 câ tallite câ mùc ë a h¼nh locus cao v  02 locus ngh¾a qu¦n thº ang ð tr¤ng th¡i c¥n b¬ng Hardy- câ mùc ë a h¼nh locus vøa ph£i v  c£ 10 locus Weinberg hay nâi c¡ch kh¡c l  qu¦n thº khæng câ n y ·u ÷ñc chån º ¡nh gi¡ a d¤ng di truy·n giao phèi hay lai cªn huy¸t. Fis < 0 trong tr÷íng c¡c qu¦n  n ræ phi, trong â câ locus UNH995 hñp câ qu¡ nhi·u dà hñp tû quan s¡t ÷ñc (Ho) (Gu & ctv., 2014). (Wright, 1950; Kincaid, 1983). Trong nghi¶n cùu n y, gi¡ trà Fis trung b¼nh tø 6 locus cõa 4 dáng 3.4.2. a d¤ng di truy·n cõa qu¦n thº c¡ ræ phi nh¼n chung l  th§p, câ ngh¾a l  mùc ë cªn huy¸t th§p. C¡c gi¡ trà Fis l¦n l÷ñt l  0.117 • T½nh dà hñp tû (dáng GIFT); 0.153 (dáng Philippin); 0.163 (dáng B£ng 2 cho th§y, t§t c£ c¡c locus ð 4 dáng c¡ ræ NOVIT4) v  0.219 (dáng Trung Quèc) (B£ng 3). phi ·u câ sü thi¸u höt dà hñp tû mong ñi, gi¡ trà dà hñp tû quan s¡t (Ho) th§p hìn gi¡ trà dà hñp tû • C¥n b¬ng Hardy-Weinberg (HW) mong ñi (He). Cö thº, gi¡ trà Ho trung b¼nh cõa dáng GIFT, Trung Quèc, Philippine v  NOVIT4 Di truy·n cõa 17/24 microsatellite tr¶n c¡c l¦n l÷ñt l  0,56; 0,49; 0,54; 0,54 t÷ìng ùng vîi gi¡ dáng c¡ nghi¶n cùu sai kh¡c câ þ ngh¾a so vîi ành trà He trung b¼nh l  0,64; 0,67; 0,67; 0,68. Sü thi¸u luªt c¥n b¬ng HW (P < 0,05) (B£ng 2). Trong höt dà hñp tû th÷íng xuy¶n ÷ñc · cªp trong c¡c â, di truy·n cõa 3 locus UNH995 v  GM139 v  nghi¶n cùu tr¶n èi t÷ñng thõy s£n qua ph¥n t½ch UNH136 ·u l»ch khäi c¥n b¬ng HW ð c£ bèn kiºu gen b¬ng ch¿ thà microsatellite (Launey & dáng c¡ nghi¶n cùu. Sü c¥n b¬ng HW trong qu¦n  n câ þ ngh¾a r§t quan trång trong x¡c ành T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5) www.jad.hcmuaf.edu.vn
  8. Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh 59 B£ng 3. H» sè sai kh¡c di truy·n (F ) giúa c¡c dáng c¡ ræ phi v¬n ST GIFT Trung Quèc Philippine NOVIT 4 0,000 GIFT 0,025 0,000 Trung Quèc 0,018 0,012 0,000 Philippine 0,016 0,018 0,016 0,000 NOVIT 4 B£ng 4. K¸t qu£ ph¥n t½ch ph÷ìng sai ph¥n tû (AMOVA) cõa c¡c qu¦n  n nghi¶n cùu düa tr¶n dú li»u cõa 6 locus microsatellite Têng b¼nh Th nh ph¦n Ph¦n tr«m Nguçn bi¸n ëng ë tü do ph÷ìng bi¸n ëng bi¸n ëng Giúa c¡c qu¦n  n 3 6,042 0,01704 Va 2,31 Giúa c¡c c¡ thº trong mët qu¦n  n 116 115,00 0,27069 Vb 36,69 Giúa c¡c c¡ thº 120 54,000 0,45000 Vc 61,00 Têng 239 175,042 0,73773 t¦n sè alen l°n, t¦n sè cõa c¡c thº mang v  giúa c¡c qu¦n  n nghi¶n cùu. Qu¦n  n Trung trong ¡nh gi¡ di truy·n th¸ h» sau cõa qu¦n Quèc v  Philippin câ quan h» di truy·n g¦n gôi  n. Theo Nei (1978), l¤c dáng di truy·n, giao hìn so vîi c¡c qu¦n  n cán l¤i. K¸t qu£ b¡o phèi cªn huy¸t, c¡ch ly àa lþ câ thº l  mët trong c¡o cõa Bui & ctv. (2011) sû döng 6 microsatel- nhúng nguy¶n nh¥n d¨n ¸n khæng c¥n b¬ng di lite (OM02; OM05; UNH216; UNH231; UNH159; truy·n cõa mët qu¦n  n. Trong nghi¶n cùu n y, UNH172) công cho th§y gi¡ trà FST khæng câ sü locus UNH136 câ mùc ë a h¼nh c¡c alen th§p, kh¡c bi»t di truy·n câ þ ngh¾a giúa bèn dáng c¡ mùc ë dà hñp tû th§p câ thº l  nguy¶n nh¥n ræ phi trong nghi¶n cùu. Theo Freitas & Galetti l m m§t c¥n b¬ng HW. Ð 2 locus UNH995 v  (2005) v  Refstie & Gjedrem (2005) nh¥n gièng GM 139 ·u xu§t hi»n nhúng alen câ t¦n sè r§t düa v o kiºu h¼nh v  giao phèi cªn huy¸t ¢ gâp th§p. Nhúng alen n y câ thº d¹ d ng m§t i n¸u ph¦n thóc ©y ¡ng kº t¤o n¶n sü t÷ìng çng di khæng câ c¡ch thùc duy tr¼ v  qu£n lþ tèt. Vi»c truy·n giúa c¡c qu¦n thº. lai t¤o giúa c¡c dáng c¡ ræ phi câ nguçn gèc kh¡c AMOVA l  mët ph÷ìng ph¡p º ph¡t hi»n mùc nhau l  mët gi£i ph¡p húu hi»u gióp duy tr¼ a ë kh¡c bi»t di truy·n giúa c¡c qu¦n thº kh¡c d¤ng alen v  câ thº phöc hçi mët ph¦n sü a d¤ng nhau sû döng c¡c ch¿ thà ph¥n tû (Excoffier & di truy·n m§t i công nh÷ h¤n ch¸ mùc ë cªn ctv., 1992). K¸t qu£ ph¥n t½ch AMOVA (B£ng huy¸t nh÷ · xu§t cõa Freitas & ctv. (2007) v  4) cho th§y, a d¤ng di truy·n mùc ë ph¥n tû Zou & ctv. (2015). T¼nh tr¤ng m§t c¥n b¬ng HW cao giúa c¡c c¡ thº trong còng mët qu¦n  n cõa c¡c dáng c¡ ræ phi chån gièng công ÷ñc · (36,69%) v  giúa c¡c c¡ thº vîi nhau (61,00%). cªp trong nghi¶n cùu cõa Bui & ctv. (2011) tr¶n Mùc ë a d¤ng giúa 4 qu¦n thº c¡ ræ phi v¬n c¡ ræ phi ä, vîi t§t c£ c¡c dáng tr¶n t§t c£ c¡c t÷ìng èi th§p (2,31%). i·u n y cho th§y khæng locus nghi¶n cùu ·u l»ch khäi ành luªt HW. câ c§u tróc qu¦n thº rã r ng ð 4 qu¦n  n nghi¶n • Quan h» di truy·n v  h» sè sai kh¡c di truy·n cùu v  h¦u nh÷ khæng câ sü bi¸n êi di truy·n (FST ) tr¶n c¡c locus ÷ñc kh£o s¡t. K¸t qu£ cõa nghi¶n cùu n y t÷ìng çng vîi k¸t qu£ cõa Eguia & ctv. Sü kh¡c bi»t v· di truy·n c¡c qu¦n thº th÷íng (2004) v  Boris & ctv. (2011) tr¶n qu¦n thº c¡ ræ ÷ñc ¡nh gi¡ düa tr¶n kho£ng c¡ch di truy·n phi v¬n v  c¡ ræ phi ä chån gièng câ kh¡c bi»t giúa chóng (Nei, 1987; Laval & Claude, 2002) v  di truy·n th§p. h» sè sai kh¡c di truy·n FST cõa Wright (1969). Theo Nei (1972) n¸u gi¡ trà FST < 0,05 ÷ñc cho Qua ¡nh gi¡ mùc ë kh¡c bi»t di truy·n giúa l  sai kh¡c di truy·n nhä; 0,05 < FST < 0,15 ÷ñc c¡c qu¦n thº v  c¡c c¡ thº, vi»c lai ch²o giúa cho l  sai kh¡c di truy·n trung b¼nh v  FST > 0,15 c¡c c¡ thº kh¡c nhau trong còng ho°c kh¡c qu¦n ÷ñc cho l  sai kh¡c di truy·n rã r»t. thº l  mët gi£i ph¡p tèi ÷u n¥ng cao a d¤ng di truy·n v  h¤n ch¸ t¡c ëng ti¶u cüc cõa cªn huy¸t B£ng 3 cho th§y gi¡ trà FST dao ëng tø 0,012 công nh÷ n¥ng cao ÷u th¸ lai, nhúng °c t½nh tèt ¸n 0,025; khæng câ sü sai kh¡c di truy·n lîn (sinh tr÷ðng, chàu l¤nh) cõa c¡c dáng c¡ ræ phi www.jad.hcmuaf.edu.vn T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5)
  9. 60 Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh v¬n trong nghi¶n cùu. Cnaani, A., & Kocher, T. D. (2008). Sex-linked mark- ers and microsatellite locus duplication in the cichlid species Oreochromis tanganicae. Biology letters 4(6), 4. K¸t Luªn 700-703. Trong nghi¶n cùu n y 5 locus (UNH103, Cruz, A. M., Mills, K., Rodriguez, F., Schoua, C., Yur- rita, M. M., Molina, E., Palmieri, M., & Black, W. UNH104, UNH203, UNH995 v  GM139) câ t½nh C. (2004). Gene flow among Anopheles albimanus a h¼nh cao vîi têng sè alen l  7-14 alen, mùc ë populations in Central America, South America, and a h¼nh c¡c locus cao (ch¿ sè PIC trung b¼nh l  the Caribbean assessed by microsatellites and mito- 0,6). Mët sè alen hi¸m xu§t hi»n t¦n sè th§p ð chondrial DNA. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 71(3), 350-359. dáng c¡ NOVIT-4, Trung Quèc v  Philippin. Sü sai kh¡c di truy·n cõa 4 qu¦n  n c¡ ræ phi khæng Deepak, J., Ram, R. N., & Pushpa. (2017). Microsatellite rã r»t, h» sè sai kh¡c di truy·n nhä. Bèn dáng c¡ markers and their application in fisheries International Journal of Advances in Agricultural Science and Tech- ræ phi ·u câ sü thi¸u höt dà hñp tû ð t§t c£ c¡c nology 4 (10), 67-104. locus do gi¡ trà dà hñp tû quan s¡t (Ho) nhä hìn gi¡ trà dà hñp tû mong ñi (He). K¸t qu£ ph¥n Eguia, M. R., Ikeda, M., U Basiao, Z., & Taniguchi, N. t½ch AMOVA thº hi»n a d¤ng di truy·n ð mùc (2004). Genetic diversity in farmed Asian Nile and red hybrid tilapia stocks evaluated fro microsatellite and ë ph¥n tû giúa c¡c c¡ thº trong còng mët qu¦n mitochondrial DNA analysis. Aquaculture 236(1),131-  n v  giúa c¡c c¡ thº vîi nhau l  cao. Nh÷ vªy, 150. 4 qu¦n  n c¡ ræ phi v¬n sû döng trong nghi¶n Excoffier, L. E., Smouse, P., & Quattro, J. (1992). Analy- cùu n y ·u câ t½nh a d¤ng di truy·n ð mùc sis of molecular variance inferred from metric distances ë trung b¼nh v  ch¶nh l»ch khæng ¡ng kº. K¸t among DNA haplotypes: Application to human mito- qu£ n y l  cì sð khoa håc v· di truy·n phöc vö chondrial DNA restriction Data. Genetics 131(2), 479- c¡c nghi¶n cùu v· chån dáng c¡ bè mµ th½ch hñp 491. trong ch÷ìng tr¼nh chån gièng. Fessehaye, Y., Elbialy, Z., Rezk, M. A., Crooijmans, R. P., Bovenhuis, H., & Komen, H. (2006). Mating systems Líi C¡m Ìn and male reproductive success in Nile Tilapia (Ore- ochromis niloticus ) in breeding hapas: A microsatellite analysis. Aquaculture 256(1),148-158. Nghi¶n cùu n y ÷ñc thüc hi»n d÷îi sü hé trñ kinh ph½ tø · t i c§p Bë Nghi¶n cùu chån gièng Freitas, P. D., & Galetti, P. M. (2005). Assessment of the genetic di-versity in five generations of a commer- n¥ng cao tèc ë t«ng tr÷ðng cõa c¡ ræ phi v¬n cial broodstock line of Litopenaeus vannamei shrimp. Oreochromis niloticus   Bë Næng nghi»p v  Ph¡t African Journal of Biotechnology 4, 1362-1367. triºn Næng thæn. Nhâm t¡c gi£ xin ch¥n th nh Freitas, P. D., Calgaro, M. R., & Galetti Jr, P. M. (2007). c£m ìn Trung t¥m chån gièng c¡ ræ phi Qu£ng Genetic diversity within and between broodstocks of Nam ¢ hé trñ thu m¨u c¡ º chóng tæi ho n the white shrimp Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) th nh nghi¶n cùu n y. (Decapoda, Penaeidae) and its implication for the gene pool conservation. Brazilian Journal of Biology 67(4), 939-943. T i Li»u Tham Kh£o (References) Gu, D., Mu, X., Song, H., Luo, D., Xu, M., Luo, J., & Hu, Boris, B. R., Xenia, C. O., & Marcela, S. V. (2011). Ge- Y. C. (2014). Genetic diversity of invasive Oreochromis netic diversity of six populations of red hybrid tilapia, spp. (tilapia) populations in Guangdong province of using microsatellites genetic markers. Revista MVZ China using microsatellite markers. Biochemical Sys- Cârdoba 16(2), 2491-2498. tematics and Ecology 55, 198-204. Botstein, D., White, R. L., Skolnick, M., & Davis, R. Hassanien, H. A., & Gilbey, J. (2005). Genetic diversity W. (1980). Construction of a genetic linkage map in and differentiation of Nile tilapia (Oreochromis niloti- man using restriction fragment length polymorphisms. cus ) revealed by DNA microsatellites. Aquaculture Re- American Journal of Human Genetics 32(3), 314-331. search 36(14), 1450-1457. Bui, T. L. H., Le, C., Nguyen, D., & Trinh, Q. T. (2011). Kincaid, H. L. (1983). Inbreeding in fish populations used Genetic diversity of Red Tilapia (Oreochromis spp) by for aquaculture. Aquaculture 33(1), 215-227. microsatellite. Collection of 35 years of Research In- stitute for Aquaculture No.2. Ha Noi, Vietnam: Agri- Kocher, T. D., Lee, W. J., Sobolewska, H., Penman, D., & cultural Publishing House. McAndrew, B. (1998). A genetic linkage map of a cich- lid fish, the tilapia (Oreochromis niloticus ). Genetics Carleton, K. L., Streelman, J. T., Lee, B. Y., Garnhart, 148(3), 1225-1232. N., Kidd, M., & Kocher, T. D. (2002). Rapid isolation of CA microsatellites from the tilapia genome. Animal Genetics 33(2), 140-144. T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5) www.jad.hcmuaf.edu.vn
  10. Tr÷íng ¤i håc Næng L¥m TP. Hç Ch½ Minh 61 Launey, S., Barre, M., Gerard, A., & Naciri-Graven, Refstie, T., & Gjedrem, T. (2005) Reproductive traits in Y. (2001). Population bottleneck and effective size in aquatic animals. In: Gjedrem T. (Ed.) Selection and Bonamia ostrea-resistant populations of Ostrea edulis breeding programs in aquaculture. Dordrecht, Nether- as inferred by microsatellite markers. Genet Res 78(3), lands: Springer. 259-270. Sambrook, J., & Russell, D. (2001). Molecular cloning: Laval, G., & Claude, C. (2002). Measuring genetic dis- A laboratory manual. New York, USA: Cold Spring tances between breeds: Use of some distances in var- Harbor Laboratory Press. ious short term evolution models. Genetics Selection Evolution 34(4), 481-507. Shete, S., Tiwari, H., & Elston, R. C. (2000). On estimat- ing the heterozygosity and polymorphism information Lee, B. Y., Lee, W. J., Streelman, J. T., Carleton, K. content value. Theoretical Population Biology 57(3), L., Howe, A. E., Hulata, G., Slettan, A., Stern, J. E., 265-271. Terai, Y., & Kocher, T. D. (2005). A second-generation genetic linkage map of tilapia (Oreochromis spp.). Ge- Sun, L., Li, J., Liang, X., Yi, T., Fang, L., Sun, J., netics 170(1), 237-244. & Yang, M. (2015). Microsatellite DNA markers and their correlation with growth traits in mandarin fish Liu, Z. J., & Cordes, J. F. (2004). DNA marker tech- (Siniperca chuatsi ). Genetics and Molecular Research nologies and their applications in aquaculture genetics. 14(4), 19128-19135. Aquaculture 238(1), 1-37. Tran, H. T. T., Vu, T. T., Nguyen, T. H., & Nguyen, Nei, M. (1987). Molecular Evolutionary Genetics. New H. N. (2013). Assessment of genetic characteristics for York, USA: Columbia University Press. tilapia combinations (Oreochromis niloticus ) by mi- crosatellite markers. National Biotechnology Confer- Nei, M. (1978). Estimation of average heterozygosity and ence (854-858). Ha Noi, Vietnam. genetic distance from a small number of individuals. Genetic 89(3), 585-590. Ukenye, E. A., Taiwo, I. A., Oguntade, O. R., Oketoki, T. O., & Usman, A. B. (2016). Molecular characterization Nei, M. (1972). Genetic distance between population. and genetic diversity assessment of Tilapia guineensis American Naturalist 106, 283292. from some coastal rivers in Nigeria. African Journal of Biotechnology 15(1), 20-28. Nguyen, H. N., & Luu, T. H. G. (2013). Genetic study of microsatellite markers on hybrid tilapia producing all Wright, S. (1969). Evolution and the genetics of popula- male fish. Journal of Agriculture and Rural Develop- tions, volume 2: The theory of gene frequencies. Uni- ment 2, 71-76. versity of Chicago Press. Nguyen, H. N., Ngo, P. T., Knibb, W., & Nguyen, H. N. Wright, S. (1950). Genetic structure of populations. (2014). Selection for enhanced growth performance of British Medical Journal 2(4669), 36-36. Nile tilapia (Oreochromis niloticus ) in brackish water (1520ppt) in Vietnam. Aquaculture 428-429, 1-6. Zou, Z., Li, D., Zhu, J., Han, J., Xiao, W., Yang, H. (2015). Genetic variation among four bred populations Peakall, R. & Smouse P. E. (2006). GENALEX 6: ge- of two tilapia strains, based on mitochondrial D-loop netic analysis in Excel. Population genetic software for sequences. Mitochondrial DNA 26(3), 426-430. teaching and research. Molecular Ecology Notes 6(1), 288-295. Pham, T. A., & Quyen, T. D. (2008). Comparison of microsatellite polymorphism on Prl-1 promoter gene and growth in tilapia (Oreochromis niloticus ) cultured in salt water. Journal of Science and Development VI(4), 348-352. www.jad.hcmuaf.edu.vn T¤p ch½ Næng nghi»p v  Ph¡t triºn 18(5)
nguon tai.lieu . vn