Xem mẫu

  1. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN CỦA TÍNH TRẠNG KHÁNG BỆNH GAN THẬN MỦ TRÊN ĐÀN CÁ TRA (Pangasianodon hypophthalmus) CHỌN GIỐNG TĂNG TRƯỞNG NHANH THẾ HỆ THỨ 4 Trần Hữu Phúc1*, Nguyễn Văn Sáng1, Võ Thị Hồng Thắm1, Nguyễn Huỳnh Duy1, Nguyễn Đinh Hùng1 TÓM TẮT Thí nghiệm cảm nhiễm với Edwardsiella ictaluri gây bệnh gan thận mủ trên cá tra được thực hiện trên 3.384 cá tra giống có khối lượng trung bình 24,1 g/con thuộc 120 gia đình (100 gia đình nhóm cá chọn giống tăng trưởng nhanh thế hệ thứ 4 (G4) và 20 gia đình nhóm cá tự nhiên). Thí nghiệm cảm nhiễm bằng phương pháp cho cá bệnh sống chung với cá khỏe (phương pháp cohabitant). Tỉ lệ chết tích lũy do bệnh gan thận mủ ở thời điểm thí nghiệm (sau 23 ngày) là 97,5%. Các tính trạng kháng bệnh gan thận mủ thông qua đánh giá khả năng sống/chết dạng nhị phân và thời gian sống theo ngày tại các mức tỷ lệ cá chết 50%, 85% và 97,5% được thu thập và ước tính hệ số di truyền các tính trạng và tương quan giữa các mô hình. Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng kháng bệnh gan thận mủ: (i) đối với tính trạng sống/chết, h2 = 0,02 – 0,06 tại ngưỡng chết 97,5%, h2 = 0,27-0,29 tại ngưỡng chết 85% và h2 = 0,30-0,42 tại ngưỡng chết 50%. Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng thời gian sống đạt 0,48 tại ngưỡng chết 50%, 0,50 tại ngưỡng chết 85% và 0,45 tại các ngưỡng chết 97,5%. Hiệu quả chọn lọc khi so sánh với đàn tự nhiên (theo EBV) đạt từ 1,6% - 17,7%, tùy vào ngưỡng chết ngắt đoạn và tương quan di truyền giữa tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và tăng trưởng dao động từ 0,03 – 0,25, cho thấy khi cải thiện tính trạng tăng trưởng thì sẽ có ảnh hưởng tích cực đến kháng bệnh gan thận mủ. Từ khóa: cá tra, Edwardsiella ictaluri, hệ số di truyền, hiệu quả chọn lọc, kháng bệnh gan thận mủ, tương quan di truyền. I. GIỚI THIỆU bệnh vẫn còn thấp và không ổn định. Đồng thời, Bệnh gan thận mủ là một trong những bệnh cá được điều trị và phòng bệnh bằng kháng sinh gây tỷ lệ chết cao trong ương nuôi cá tra, loài cá sẽ tiềm ẩn nguy cơ dư lượng hóa chất và kháng da trơn nước ngọt có giá trị kinh tế cao và quan sinh trong sản phẩm, ảnh hưởng đến sức khỏe trọng nhất được nuôi phổ biến ở ĐBSCL. Bệnh người tiêu dùng (Reed, 2008). do Edwardsiella ictaluri gây ra và xuất hiện hầu Nghiên cứu tạo vaccine và chọn tạo giống như ở mọi kích cỡ cá nhưng nhiều nhất ở cá kháng bệnh gan thận mủ được xem là hai hướng nuôi có kích cỡ dưới 200 gam/con, tỷ lệ chết tiếp cận mang lại hiệu quả lâu dài và ổn định có thể lên đến 90% (Crumlish và ctv., 2002; Từ cho nghề nuôi cá tra. Đối với vaccine, có một Thanh Dung và ctv., 2003; Dung và ctv., 2004). số nhược điểm như giá thành cao, khó áp dụng Hiện nay, phương pháp điều trị các loại bệnh rộng rãi do phải tiêm từng con và cần phải tiêm được người dân áp dụng chủ yếu là dùng kháng lặp lại, cá chỉ kháng được bệnh tạm thời mà khả sinh để điều trị, kết hợp dùng hóa chất để xử năng di truyền được cho đời sau là không có lý môi trường ao nuôi. Tuy nhiên, hiệu quả trị hoặc thấp (Drangsholt và ctv., 2009). Đối với 1 Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II * Email: tranhuuphuc30@gmail.com TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 3
  2. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II phương pháp chọn giống kháng bệnh thông qua được sinh ra từ cùng 1 cá đực và 2 cá cái khác gây bệnh thực nghiệm với mầm bệnh thì đòi hỏi nhau). Các cá bố mẹ được lưu trữ phả hệ, chi tiết về thời gian nghiên cứu, đánh giá hiệu quả chọn cho từng cá thể về giá trị kiểu hình tính trạng, lọc và tiềm lực cơ sở vật chất, kinh phí lớn để giá trị chọn giống (EBV) của tính trạng tăng thực hiện lâu dài. Tuy nhiên đây là phương pháp trưởng và cá được đánh dấu từ PIT (Passive mang lại hiệu quả cao và phổ biến hiện nay vì Integrated Transponder) từng cá thể. tính trạng kháng bệnh chọn lọc có khả năng di Ngoài ra, để đánh giá khả năng kháng bệnh truyền cho thế hệ sau. Do đó, nghiên cứu tạo ra của đàn G4, nghiên cứu đã tiến hành đánh giá con giống có khả năng kháng bệnh gan thận mủ với cá giống thuộc 20 gia đình cá chưa qua chọn là rất có ý nghĩa, nâng cao tỷ lệ sống, giảm chi lọc (có nguồn gốc từ tự nhiên): đàn cá bố mẹ phí sản xuất và hiệu quả sản xuất sẽ tăng lên gấp tự nhiên được thu thập từ Campuchia vào năm đôi nếu kết hợp vaccine trên con giống chọn lọc 2014, số lượng 100 con, kích cỡ 8,0 kg/con. Cá kháng bệnh. có đánh dấu từ PIT và được nuôi riêng tại Trung Từ năm 2001 đến nay Viện Nghiên cứu tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt Nam Nuôi trồng Thủy sản II (Viện II) thông qua việc Bộ, Viện II. triển khai thực hiện các đề tài/dự án nghiên cứu Tổng số cá thí nghiệm được đánh dấu PIT cấp Nhà nước, cấp Bộ, hợp tác quốc tế đã tiến cho thí nghiệm cảm nhiễm là 3.384 con, thuộc hành chương trình chọn giống cá tra tăng trưởng 120 gia đình, tương đương 28 con/gia đình được nhanh, kết quả đã chọn lọc được quần thể chọn đánh dấu PIT, khối lượng cá đánh dấu đạt trung giống thế hệ thứ 3 (G3), có hệ số di truyền ước bình 24,1 ± 15,0 g/con, cá đánh dấu có ngày tuổi tính đạt 0,51 và có hiệu quả chọn lọc cao hơn từ cá bột đến khi đánh dấu, dao động từ 136-229 20,4% so với đàn cá có nguồn gốc từ tự nhiên. ngày. Báo cáo này nhằm ước tính các thông số di 2.1.2. Cá Cohabitant (cá bị nhiễm bệnh) truyền của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ Cá cohabitant có nguồn gốc cùng với cá trên cá tra chọn giống tăng trưởng nhanh thế hệ thí nghiệm. Cá bột từ sinh sản các gia đình G4 G4, tương quan di truyền giữa tính trạng kháng được ương nuôi lên cá giống trên bể xi măng để bệnh gan thận mủ với tính trạng tăng trưởng làm phục vụ nghiên cứu này. Cá khỏe mạnh, không cơ sở cho định hướng chọn lọc ở những thế hệ có dấu hiệu bệnh lý bên ngoài và bên trong. Cá tiếp theo. có khối lượng 16,6 ± 6,1 g/con. Cá cohabitant II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP là cá được tiêm vi khuẩn E. ictaluri mật độ 1 2.1. Vật liệu nghiên cứu × 106 CFU/0,2 ml/cá vào xoang bụng. Tổng số 2.1.1. Cá thí nghiệm cá cohabitant được tiêm và bổ sung vào bể thí Cá giống thuộc 100 gia đình cá thế hệ thứ nghiệm là 1.184 con (tương ứng với 35% so với tư (G4) được sinh sản từ bố mẹ G3 đã qua chọn cá thí nghiệm). lọc nâng cao tốc độ sinh trưởng được thực hiện 2.1.3. Chủng Edwardsiella ictaluri cho thí tại Viện II. Chi tiết về phương pháp sản xuất nghiệm gia đình, chọn lọc và đánh giá tăng trưởng đàn Chủng vi khuẩn E. ictaluri Gly09M có G3 được trình bày tại nghiên cứu của Vu và ctv. động lực cao được Trung tâm Quan trắc Môi (2019). Các gia đình G4 được sinh sản từ 81 trường và Bệnh Thủy sản Nam Bộ thu và lưu cá đực và 100 cá cái tạo ra 81 gia đình full-sib giữ từ năm 2009, vi khuẩn bảo quản trong (những cá thể con được sinh ra từ 1 cá đực và 1 glycerin và BHIB ở nhiệt độ -700C BHIB cá cái) và 19 gia đình half-sib (những cá thể con chứa 40% glycerin. Chủng vi khuẩn được cấy 4 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021
  3. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II chuyền và công cường độc, phân lập lại định kỳ nhóm đối chứng và 20 gia đình được sinh sản 1 năm/1 lần. từ bố mẹ có nguồn gốc tự nhiên). Trong số 152 2.2. Phương pháp nghiên cứu gia đình đã bao gồm 120 gia đình có cá giống 2.2.1. Thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan tham gia trong thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan thận mủ thận mủ, khối lượng trung bình khi đánh dấu Thí nghiệm được thực hiện theo phương đạt 20,8 ± 12,5 g/con. Cá được nuôi trong ao pháp cho cá bệnh sống chung với cá khỏe 2.000 m2, độ sâu 1,5 – 1,7 m. Mật độ thả nuôi (phương pháp cohabitant) và dựa trên những 4 con/m2. Các kỹ thuật nuôi được áp dụng theo thông số kỹ thuật tối ưu theo nghiên cứu của quy trình đã được hoàn thiện cho đánh giá tăng Trịnh Quốc Trọng và ctv. (2016). Cá thí nghiệm trưởng phục vụ chọn giống tại Viện II. Thời được bố trí vào 2 bể lót bạt có sục khí, mực gian nuôi thương phẩm là 200 ngày từ khi đánh nước cao 1,0 m. Mật độ cá ở từng bể thí nghiệm dấu. Chiều dài chuẩn được đo bằng thước phân là 1 con/3,9 lít nước. Trong từng bể, thả cá độ 1,0 mm và khối lượng được xác định bằng cohabitant và bổ sung vi khuẩn E. ictaluri. Số cân điện tử có độ chính xác đến 0,1 g, tại thời cá cohabitant bằng 35% tổng số cá thí nghiệm, điểm thu hoạch có 6.410 cá thể còn sống sót (đạt được thả 2 ngày sau khi gây bệnh. Mỗi bể thí 80,1% tỷ lệ sống tại thời điểm thu hoạch). nghiệm chứa 1.692 cá thí nghiệm, đại diện 2.3. Thu thập và phân tích số liệu của 120 gia đình và 592 con cá cohabitant. Số liệu được quản lý và kiểm tra bằng phần Ngoài cảm nhiễm bệnh cho cá thí nghiệm bằng mềm Microsoft Excel 2013. Các thành phần phương pháp cho tiếp xúc với cá cohabitant, phương sai của trọng lượng và tính trạng kháng trong thí nghiệm này vi khuẩn E. ictaluri còn bệnh được tính toán bằng phần mềm ASReml được bổ sung một lần vào bể ở ngày thứ 4 của phiên bản 4.1 (Gilmour và ctv., 2015). thí nghiệm, với liều 105 CFU/ml. Thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan thận mủ: Thí nghiệm ở nhiệt độ nước 26,3 ± 0,7⁰C. hai dạng số liệu được ghi nhận: (a) tính trạng Cho ăn 2 lần/ngày, lượng ăn bằng 0,5% khối sống/chết, được mã hóa là 1 (sống) và 0 (chết) lượng thân của cá. Theo dõi vớt cá chết và ghi và (b) tính trạng thời gian cá còn sống (theo nhận các thông tin theo dõi mỗi 3 giờ/lần thông ngày). Cả hai dữ liệu được ghi nhận và phân qua dấu PIT cho từng cá thể, các thông tin ghi tích tại ba thời điểm ngắt đoạn đánh giá trong nhận bao gồm dấu PIT, giờ thu cá chết, đánh quá trình cảm nhiễm là thời điểm tổng số cá thí giá đốm mủ đặc trưng của bệnh gan thận mủ nghiệm chết 50%, 85% và cuối thí nghiệm với trên gan, thận và lách của cá. Cá cohabitant tỉ lệ chết 97,5%. Mô hình tuyến tính hỗn hợp chết nổi lên mới vớt ra (trung bình là 2 ngày theo cá bố mẹ (linear mixed sire–dam models) sau khi chết). Thí nghiệm kết thúc khi cá không được dùng để ước tính các thành phần phương còn chết trong 5 ngày liên tục (Nordmo và ctv., sai (bao gồm, = phương sai di truyền của bố 1998). Thí nghiệm được thực hiện với tổng thời mẹ; = phương sai ảnh hưởng của việc nuôi gian là 23 ngày. riêng rẽ các gia đình đến thời gian cảm nhiễm; 2.2.2. Thí nghiệm nuôi chung đánh giá là phương sai của sai số): tính trạng tăng trưởng yjkmn = µ + (bể cảm nhiễm)j + (tuổi cá)k + (bố Tổng số cá đánh dấu cho nuôi tăng trưởng mẹ)m + (cá mẹ)n + (sai số)jkmn (Mô hình 1) là 8.004 con (thuộc 152 gia đình bao gồm 112 gia đình được sinh sản từ bố mẹ G3 nhóm chọn trong đó: y = vector các giá trị quan sát cho lọc, 20 gia đình được sinh sản từ bố mẹ G3 tính trạng nhị phân (1 = sống; 0 =chết) hoặc TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 5
  4. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II tính trạng thời gian sống; µ = giá trị trung bình trong đó: Y = vector giá trị quan sát của tính trạng quần thể; (bể cảm nhiễm)j = số bể thực hiện cảm khối lượng thân hoặc tính trạng chiều dài chuẩn nhiễm (j = 2) là ảnh hưởng cố định; (tuổi cá)k = của cá khi thu hoạch; µ = giá trị trung bình quân tuổi cá từ sinh sản đến ngày trước khi tiến hành thể; i = 2 nhóm cá (chọn lọc và nhóm đối chứng); cảm nhiễm là hiệp biến hiệu chỉnh cho biến y (k j = 4 đợt ương; tuổi ương là hiệp phương sai hiệu = 136 - 229 ngày tuổi); (bố mẹ)m = ảnh hưởng di chỉnh cho biến y, k = 93 – 204 ngày tuổi; tuổi truyền cộng gộp ngẫu nhiên của cá bố mẹ; (cá nuôi là hiệp phương sai hiệu chỉnh cho biến y, mẹ)n = ảnh hưởng ngẫu nhiên của môi trường l=161 – 204 ngày tuổi ; m = 7.021 cá thể (thuộc nuôi riêng rẽ lên gia đình full-sib (n = 100 gia 112 gia đình nhóm chọn lọc G4 và 20 gia đình đình G4 cho ước tính h2 và n = 120 gia đình nhóm đối chứng), n = 132 cá mẹ. G4 và tự nhiên cho ước tính giá trị chọn giống Hệ số di truyền ước tính (h2) = (EBV)). và ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng Đối với tính trạng sống/chết, mô hình theo ngưỡng logit và probit cũng được sử dụng để rẽ (c2) = (Gjedrem, 2005). phân tích cho đánh giá các phương sai, mô hình Ước tính tương quan di truyền các tính sử dụng tương tự như Mô hình 1, trong đó ηjkmn trạng: Tương quan di truyền (rg) giữa tính trạng là linear predictor theo thang logit (hoặc probit). kháng bệnh gan thận mủ và khối lượng thu hoạch Các ảnh hưởng khác tương tự như Mô hình 1. được ước tính theo công thức , Hệ số di truyền ước tính (h2) = trong đó là hiệp phương sai của ảnh hưởng cho mô hình tuyến tính (Mô hình 1). Hệ số di di truyền bố mẹ của hai tính trạng, và lần truyền ước tính của mô hình logit được tính lượt là phương sai của ảnh hưởng di truyền cộng bằng , với 3,29 = (Ødegård gộp của tính trạng kháng bệnh và tính trạng khối lượng thu hoạch (Falconer và Mackay, 1996). và ctv., 2010; Wonmongkol và ctv., 2017). Hệ Tương quan di truyền được tính toán bằng phần số di truyền ước tính của mô hình probit được mềm ASReml 4.1 (Gilmour và ctv., 2015). Mô tính bằng , với =1 (Gilmour hình hai tính trạng (bi-variate model) được sử dụng cho ước tính. Đối với tính trạng kháng và ctv., 2009). Ảnh hưởng của môi trường ương bệnh, các biến tương tự như Mô hình 1. Đối với nuôi riêng rẽ cho tính trạng kháng bệnh gan thận tính trạng khối lượng thu hoạch, các biến như mủ là c2 = (Gjedrem, 2005). mô tả trong Mô hình 2. Hiệp phương sai của số dư của 2 tính trạng được đặt là 0 (zero) vì Thí nghiệm đánh giá tăng trưởng: mô hình cá tham gia cảm nhiễm đã chết hoặc hủy nên tuyến tính hỗn hợp cá thể (Mô hình 2) được không có số liệu tăng trưởng trong ao. dùng để ước tính các thành phần phương sai, Tương quan giá trị chọn giống (EBV) giữa bao gồm = phương sai di truyền cộng gộp, các gia đình của các mô hình toán ước tính các là phương sai ảnh hưởng môi trường nuôi thông số di truyền cho tính trạng kháng bệnh riêng rẽ đến khi nuôi chung, là phương sai được tính theo phương pháp Pearson, bằng phần của số dư) mềm R (version 4.3.0). Yijklm = µ +(nhóm cá)i + (đợt ương)j + Ước tính hiệu quả chọn lọc thực tế cho (tuổi ương)k + (tuổi nuôi)l + (cá thể)m + tính trạng kháng bệnh: được tính theo công (cá mẹ)n + (sai số)ijklmn (Mô hình 2) 6 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021
  5. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II thức R (%) = (EBVnhóm chọn lọc -  EBVnhóm tự nhiên) nhanh, ngày 7 đến ngày 9 cá chết cao điểm, đến *100/ LSM tự nhiên . Trong đó, EBVnhóm chọn lọc , ngày 10 thì giảm dần; đến ngày 18 thì giảm và EBVnhóm tự nhiên là giá trị chọn giống ước tính của cá ngừng chết ở ngày thứ 23. Tỉ lệ cá chết của nhóm chọn lọc và nhóm tự nhiên. LSMtự nhiên là bể 1 là 97,7%, của bể 2 là 97,4% và cho số liệu trung bình bình phương tối thiểu cho tỷ lệ sống của hai bể là 97,5%. Kết quả này là tương đồng của nhóm tự nhiên, được tính dựa vào phần với tỷ lệ chết ở kết thúc nghiên cứu cảm nhiễm mềm R (version 4.3.3) và theo Mô hình toán (1) trên đàn cá tra chọn giống tăng trưởng thế hệ G2 nhưng không bao gồm biến số cá thể. vào năm 2011 (83,1 – 84%) và năm 2012 (87%) III. KẾT QUẢ ở hai thí nghiệm trước đây cá cohabitant được 3.1. Kết quả thí nghiệm cảm nhiễm tiêm vi khuẩn với liều 105 CFU/cá (thấp hơn Đường biểu diễn tích lũy về tỷ lệ sống so với thí nghiệm hiện tại là 106CFU/cá nhưng Kaplan – Meier của cá thí nghiệm tại hai bể cảm vi khuẩn được bổ sung vào bể cảm nhiễm với nhiễm (Hình 1) cho thấy tỷ lệ sống của cả hai lượng 2,5×106CFU/ml nước (cao hơn so với bể cảm nhiễm là giống nhau, cá bắt đầu chết ở thí nghiệm này (105 CFU/ml)) (Pham và ctv., ngày thứ 2; từ ngày thứ 4 số lượng cá chết tăng 2020b). Hình 1. Đường biểu diễn Kaplan Meier về tỉ lệ sống trong thí nghiệm cảm nhiễm. Tại ngưỡng ngắt đoạn với tỷ lệ cá chết 50% – 94,7%, với 89,0% số gia đình còn sống), hệ tổng số cá thể thí nghiệm, có trung bình tỷ lệ số biến thiên đạt 88,9%. Tại thời điểm kết thúc sống theo gia đình là 56,7% (dao động từ 5,6 thí nghiệm (97,5% tỷ lệ chết), tỷ lệ sống trung – 100%, với 98,0% số gia đình còn sống), hệ bình theo gia đình là 11,6% (dao động từ 2,6 – số biến thiên là 48,0%. Tại ngưỡng ngắt đoạn 25,0%, với 28,0% số gia đình còn sống), hệ số với tỷ lệ cá thể chết 85,0%, trung bình tỷ lệ biến thiên là 58,3% (Bảng 1). sống theo gia đình là 25,5% (dao động từ 2,8 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 7
  6. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Bảng 1. Kết quả của thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm ngắt đoạn theo tỉ lệ sống trên 100 gia đình G4 (tính theo gia đình). Tỷ lệ số Trung bình Hệ số biến Giá trị Giá Tính trạng quan sát theo gia đình tỷ lệ sống Độ lệch thiên CV nhỏ trị lớn cá thể còn sống theo gia đình chuẩn (%) nhất nhất (%) (%) Ngưỡng chết 50,0% (%) 98,0 56,7 27,5 48,0 5,6 100,0 Ngưỡng chết 85,0% (%) 89,0 25,5 22,6 88,9 2,8 94,7 Thời điểm kết thúc thí 28,0 11,6 6,8 58,3 2,6 25,0 nghiệm (97,5% chết) (%) 3.2. Hệ số di truyền của tính trạng kháng ngưỡng theo dõi 50,0%, 85,0% và 97,5% có hệ bệnh gan thận mủ số di truyền đạt tương ứng lần lượt là 0,48, 0,50 Kết quả ước tính hệ số di truyền của tính và 0,45 và khác zero có ý nghĩa thống kê. Ảnh trạng sống/chết ở các ngưỡng ngắt đoạn (50,0%, hưởng môi trường chung (c2) ở mức từ 0,02 đến 85,0% và 97,5%) dao động từ 0,02 – 0,42, tùy 0,25 tổng phương sai thành phần cho tính trạng theo ngưỡng ngắt đoạn và khác zero không có kháng bệnh gan thận mủ và khác zero có không ý nghĩa thống kê, được trình bày ở Bảng 2. Đối ý nghĩa thống kê. với tính trạng thời gian sống (theo ngày) tại các Bảng 2. Các thành phần phương sai, hệ số di truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ các gia đình đến kích cỡ đánh dấu (c2) của các tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tại các ngưỡng ngắt đoạn. Mô hình σ2sd σ2c σ2e σ2P c2 ± se h2 ± se (*) Tại ngưỡng chết 50,0% Tuyến tính 0,0185 0,0418 0,164 0,243 0,17±0,09 0,30±0,23 Logit 0,493 1,338 1,000 5,615 0,23±0,13 0,35±0,31 Probit 0,196 0,465 1,000 1,857 0,25±0,14 0,42±0,33 Thời gian sống 0,633 0,000004 3,951 5,217 0,00±0,00 0,48±0,07 Tại ngưỡng chết 85,0% Tuyến tính 0,0114 0,017 0,114 0,154 0,11±0,06 0,29±0,16 Logit 0,312 0,722 1,000 4,638 0,16±0,09 0,27±0,22 Probit 0,1011 0,240 1,000 1,442 0,17±0,09 0,28±0,22 Thời gian sống 2,166 2,459 10,448 17,239 0,14±0,10 0,50±0,25 Tại ngưỡng chết 97,5% Tuyến tính 0,0004 0,0005 0,022 0,023 0,02±0,02 0,06±0,07 Logit 0,0438 0,985 1,000 4,363 0,23±0,14 0,04±0,28 Probit 0,0051 0,180 1,000 1,190 0,15±0,09 0,02±0,18 Thời gian sống 2,588 3,894 13,554 22,63 0,17±0,09 0,45±0,22 8 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021
  7. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II 3.3. Hệ số di truyền của tính trạng tăng có ý nghĩa thống kê. Ảnh hưởng môi trường (c2) trưởng cho trọng lượng thân và chiều dài chuẩn ở mức Hệ số di truyền của tính trạng khối lượng cao tương ứng là 0,29 và 0,25 và khác zero có ý và chiều dài chuẩn lúc thu hoạch ở thế hệ G4 lần nghĩa thống kê. lượt đạt 0,46 ± 0,14 và 0,43 ± 0,13 và khác zero Bảng 3. Các phương sai thành phần, hệ số di truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ các gia đình đến kích cỡ đánh dấu (c2) (± sai số chuẩn, se) cho các tính trạng khối lượng và chiều dài của đàn G4. Tính trạng h2 c2 Khối lượng thân 26828,7 16752,1 14527,1 58108 0,46 ± 0,14 0,29 ± 0,07 Chiều dài chuẩn 3,31235 1,9388 2,42345 7,6746 0,43 ± 0,13 0,25 ± 0,06 3.4. Tương quan di truyền Tương quan di truyền giữa hai tính trạng tương quan không khác zero có ý nghĩa thống kháng bệnh gan thận mủ (tính trạng sống/chết kê. Kết quả cũng được tìm thấy tương tự xu và theo ngày sống) và tính trạng khối lượng hướng trên khi phân tích tương quan di truyền thân tại thời điểm thu hoạch ở thế hệ G4 của giữa hai tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và nghiên cứu này, dao động từ 0,03 - 0,25, tùy khối lượng lúc thu hoạch khi xử lý chung đàn theo từng ngưỡng cá chết và dạng tính trạng G3-tăng trưởng với G0-kháng bệnh là 0,03 ± kháng bệnh gan thận mủ (Bảng 4), đây là mức 0,14 cho tính trạng sống/chết và 0,13 ± 0,08 cho tương quan dương nhưng ở mức độ thấp, đa số tính trạng thời gian sống (Vu và ctv., 2019a). Bảng 4. Tương quan di truyền của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tại các ngưỡng ngắt đoạn với nhau và với khối lượng thu hoạch. Tính trạng sống/chết Tính trạng thời gian sống Khối (theo ngày) lượng Tính trạng quan sát Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng thu chết chết chết chết chết chết hoạch 50% 85% 97,5% 50% 85% 97,5% Ngưỡng 0,12 ± 1 chết 50% 0,13 Tính Ngưỡng 0,03 ± 0,84 ± trạng 1 chết 85% 0,12 0,04 sống/chết Ngưỡng 0,17 ± 0,74 ± 1 1 chết 97,5% 0,16 0,11 Tính Ngưỡng 0,25 ± 0,94 ± 0,66 ± 0,58 ± 1 trạng chết 50% 0,13 0,02 0,06 0,13 thời gian Ngưỡng 0,16 ± 0,97 ± 0,93 ± 0,96 ± 0,97 ± 1 sống chết 85% 0,12 0,09 0,02 0,10 0,01 (theo Ngưỡng 0,13 ± 0,96 ± 0,96 ± 0,95 ± 0,94 ± 0,99 ± 1 ngày) chết 97,5% 0,13 0,01 0,09 0,05 0,02 0,001 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 9
  8. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II 3.5. Hiệu quả chọn lọc Hiệu quả chọn lọc khi so sánh giữa đàn ngưỡng ngắt đoạn (Bảng 5). G4 và đàn tự nhiên đạt 1,6% - 17,7%, tùy vào Bảng 5. Hiệu quả chọn lọc (R) dựa trên so sánh EBV giữa đàn G4 so với nhóm tự nhiên. Ngưỡng chết ngắt đoạn Trung bình EBV LSM R-thực tế theo EBV G4 Tự nhiên Tự nhiên Tỷ lệ sống % Tại ngưỡng chết 50% 0,0020 -0,0156 0,259 0,0176 6,8 Tại ngưỡng chết 85% 0,0062 -0,0174 0,133 0,0236 17,7 Tại ngưỡng chết 97,5% 0,00003 -0,0003 0,0208 0,00033 1,6 IV. THẢO LUẬN giả này, nếu mục tiêu của chương trình chọn Theo nghiên cứu của Kettunen và ctv. giống kháng bệnh là làm giảm khả năng mẫn (2014), nhóm tác giả đã định nghĩa khả năng cảm thì sử dụng mô hình “cure” có thể giúp cải kháng bệnh do loài Vibrio gây ra (Vibriosis) đối thiện chính xác từ 1-32% so với mô hình toán với cá tuyết đại dương (Gadus morhua L.) là truyền thống. Nghĩa là mối tương quan về ước số ngày từ khi thí nghiệm cảm nhiễm cho đến tính độ chính xác trong chọn lọc giữa mô hình khi chết, hoặc cho đến khi kết thúc thử nghiệm “cure” và mô hình toán truyền thống là cao từ (censored observations), theo đó thời gian sống 68-99%, tùy theo mối tương quan di truyền giữa sót lâu hơn được cho là có liên quan đến khả hai tính trạng mẫn cảm và tính chịu đựng của năng kháng Vibriosis cao hơn, để ước tính các đàn cá. Quan trọng hơn là từ quan điểm kinh thông số di truyền sau khi kết thúc thí nghiệm tế, thì thời gian sống kéo dài có thể cải thiện cảm nhiễm. Tuy nhiên thời gian sống cho đến khả năng can thiệp của việc điều trị kháng sinh khi cá chết chỉ được biết cho những cá thể đã cũng như các biện pháp can thiệp khác nhằm chết, đối với những cá thể còn sống thì không làm tăng tỷ lệ sống của cá đạt được trong ương biết được (right-censored data) (Ødegård và nuôi (Ødegård và ctv., 2006). Với các luận cứ ctv., 2011). Trong một nghiên cứu mô phỏng, trên thì mô hình tuyến tính (tính trạng sống/ dữ liệu sống sót được theo dõi trong thí nghiệm chết) được dùng đánh giá khả năng kháng bệnh cảm nhiễm có thể là một hỗn hợp giữa hai tính của đàn G4 được lựa chọn là phù hợp, vì tính trạng là tính mẫn cảm và tính chịu đựng. Tính đơn giản và kết quả của nó dễ biện luận so với mẫn cảm được định nghĩa là liệu có hay không mô hình logit và probit, điều này cũng được báo việc cá chết là do kết quả của sự nhiễm bệnh gây cáo bởi Ødegård và ctv., (2011) và cũng phù hợp ra, trong khi đó tính chịu đựng là thời gian sống cho các đánh giá cho chọn lọc với các nghiên của cá cho đến khi vi khuẩn gây bệnh làm chết cứu trước trên cá tra (Trịnh Quốc Trọng và ctv., cá mẫn cảm và hai tính trạng này không thể tách 2016; Pham và ctv., 2020a & 2020b; Vu và ctv., rời nhau trong một cá thể (Kause & Ødegård, 2019a). 2012). Mặc dù có sự chồng lấn về kiểu hình khi Tỷ lệ chết tích lũy ở kết quả nghiên cứu tại phân tích nhưng các mô hình toán truyền thống thí nghiệm cảm nhiễm này là 97,5%, việc tỷ lệ đa phần có thể phân biệt được 2 tính trạng và sai chết cao đã dẫn đến các phương sai di truyền tồn số khi áp dụng mô hình tỷ lệ sống cổ điển cho tại rất thấp khi phân tích các thống số di truyền phân tích tính trạng sống/chết là không đáng kể ở điểm cuối của thí nghiệm, điều này được thể (Ødegård và ctv., 2014). Cũng theo nhóm tác hiện rõ ở phương sai di truyền của hai tính trạng 10 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021
  9. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II giảm dần từ ngưỡng chết 50% đến 85% và đến hồi suối (Salvelinus fontinalis) (Perry và ctv., 97,5% dẫn đến hệ số di truyền cũng giảm dần 2004). Kết quả này cũng có biên độ hệ số di theo (Bảng 2). Điều này cũng dẫn đến tương truyền tương đương với các nghiên cứu cảm quan giá trị chọn giống giữa các gia đình đạt nhiễm E. ictaluri trên cá tra trước đây, cho hệ thấp tại ngưỡng chết 97,5% so với ngưỡng chết số di truyền ở mức 0,19-0,37 ở thế hệ G0-kháng 50% (rebv = 0,37 – 0,47), tăng lên ở mức khá khi bệnh (tỷ lệ chết 39,1%, Vu và ctv., 2019a và so với ngưỡng chết 85% (rebv = 0,63-0,77), và Trịnh Quốc Trọng và ctv., 2016). Khi so sánh khi đánh giá tương quan giá trị chọn giống EBV với kết quả của các nghiên cứu của Pham và ctv. giữa hai ngưỡng chết 50% và 85%, thì tương (2020b) trên đàn chọn giống tăng trưởng thế hệ quan giữa hai ngưỡng chết đạt cao với rebv = G2 (năm 2011-2012, h2 = 0,012 – 0,174) và kết 0,86. Do đó, nghiên cứu này chọn ngưỡng ngắt quả của Vu và ctv. (2019a) khi phân tích các số đoạn ở tỷ lệ chết 50,0% và 85,0%, bên cạnh tỷ lệ liệu chung của tất cả các đàn cá thí nghiệm G2 chết tích lũy 97,5% ở cuối thí nghiệm, để phân (h2 = 0,35 cho tính trạng thời gian sống), cho tích dữ liệu phục vụ kiểm chứng và đánh giá thấy có sự tương đồng với biên độ của hệ số di khả năng kháng bệnh gan thận mủ cho đàn G4. truyền ở thí nghiệm trên đàn G4. Đối với ngưỡng chết 85%, do đây là điểm tương Mô hình xử lý có phân tích yếu tố ảnh quan với kết quả thí nghiệm trên đàn G2 (tỉ lệ hưởng môi trường nuôi riêng rẽ (c2) giúp cho cá chết cuối thí nghiệm là 83,0% (năm 2011) và việc ước tính hệ số di truyền chính xác hơn so 87,0% (năm 2012) (Pham và ctv., 2020b). Đối với mô hình không có c2. Chọn giống theo lý với ngưỡng ngắt đoạn với tỷ lệ chết 50% được thuyết di truyền số lượng dựa vào thông tin kiểu chọn vì tỷ lệ chết kỳ vọng xung quanh 50% ở thí hình nên ảnh hưởng c2 luôn tồn tại và chiếm nghiệm cảm nhiễm bệnh được đánh giá là sẽ tối một phần phương sai di truyền. Ảnh hưởng ưu hóa phương sai kiểu hình cho tính trạng nhị này có thể là do sự sai khác về ngày tuổi, môi phân (sống/chết), do ở ngưỡng này tỷ lệ sống/ trường ương riêng rẽ các gia đình trước khi chết giữa các gia đình là biến động nhất (biến dị đánh dấu, các đợt sinh sản khác nhau. Ngoài cao nhất) và quan trọng hơn là dữ liệu cân bằng ra còn có các tác động của yếu tố ảnh hưởng (giữa sống và chết) sẽ giúp các mô hình toán của con mẹ (maternal effect) và ảnh hưởng của chính xác hơn, điều này đã được đề cập trên các hiệu ứng tính trội (dominance effect) (Joshi và nghiên cứu cảm nhiễm bệnh trên cá (Gjøen và ctv., 2018). ctv., 1997; Gitterle và ctv., 2006; Ødegård và Kết quả này so với hiệu quả chọn lọc cho ctv.,2011; Pham và ctv., 2020a & 2020b). tính trạng kháng bệnh trên động vật thủy sản Kết quả hệ số di truyền của báo cáo này khác là nằm trong khoảng dao động tương đương có biên độ nằm trong khoảng dao động của (từ 1,7% đến 19,0% tùy thuộc vào đối tượng các nghiên cứu kháng vi khuẩn của các đối nuôi và từng loại bệnh (Gjedrem và ctv., 2018; tượng khác, dao động từ 0,03 đến 0,62 với sai Houston, 2017), như các nghiên cứu trước đây số lớn (Ødegård và ctv., 2011) như h2 = 0,17- trên tính trạng kháng bệnh đốm trắng trên tôm 0,45 đối với bệnh gan tụy trên cá hồi đại dương do White Spot Syndrome Virus (WSSV) gây ra (Infectious pancreatic necrosis- IPN) trên cá đạt hiệu quả chọn lọc từ 3-6%/thế hệ (Gitterle hồi (Wetten và ctv., 2007), h2 = 0,43-0,59 đối và ctv., 2005; Huang và ctv., 2011), hay trên với Vibrio salmonicida gây bệnh trên cá hồi đại nghiên cứu đến 15 thế hệ chọn lọc kháng bệnh dương (Ødegård và ctv., 2011); h2 = 0,51 đối do virút Taura Syndrome (TSV) đạt 6,67%/thế với Aeromonas salmonicida gây bệnh trên cá hệ (Moss và ctv., 2011). TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 11
  10. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Tương quan di truyền giữa hai tính trạng giống kháng bệnh trên thủy sản phụ thuộc rất kháng bệnh gan thận mủ và tính trạng khối nhiều vào cấu trúc, phương pháp và kỹ thuật lượng thân tại thời điểm thu hoạch ở thế hệ G4 ứng dụng trong chương trình chọn giống. của nghiên cứu này là mức tương quan dương Trong đó, chọn lọc gia đình vẫn là phương nhưng ở mức độ thấp, đa số tương quan khác pháp tối ưu do khả năng thu và chọn lọc được zero không có ý nghĩa thống kê. Kết quả này số lượng lớn từ các anh chị em trong cùng có thể cho thấy việc chọn lọc tính trạng này gia đình (full-sib family) cá được thử nghiệm không làm ảnh hưởng đến tính trạng còn lại. đánh giá cảm nhiễm bệnh ở ngoài ao ương Kết quả và nhận định của nghiên cứu này thực tế hay thí nghiệm cảm nhiễm bệnh trong cũng tương đồng với các nghiên cứu của các phòng kín (Gjedrem và Baranski, 2009) với tác giả khác như nghiên cứu trên cá hồi suối sự theo dõi chính xác gia đình, phả hệ bằng (Salvelinus fontinalis) cho kết quả tương quan biện pháp đánh dấu cá thể như trong nghiên thuận nhưng thấp giữa tính trạng tăng trưởng cứu này. Tuy nhiên, nó có một số hạn chế nhất và kháng Aeromonas salmonicida (Perry và định, như chi phí thu thập dữ liệu và bố trí thí ctv., 2004); trên cá hồi vân (Oncorhynchus nghiệm thường lớn và phức tạp, quan trọng mykiss) (0,16 ± 0,06; Silverstein và ctv., hơn là chưa tận dụng hết một nửa phương 2009), tương quan di truyền giữa tăng trưởng sai di truyền (thành phần trong gia đình - the và kháng Flavobacterium psychrophilum within-family component). Ngoài ra tương được ước tính là khác biệt không có ý nghĩa tác giữa kiểu gen với môi trường có thể tác so với zero; tương quan di truyền giữa kháng động thay đổi lớn đến hiệu quả chọn lọc trong bệnh 2 chủng vi khuẩn và tăng trưởng (9 và các môi trường sản xuất (hay nghiên cứu) 12 tháng tuổi) là âm và khác zero không có ý biến động khác nhau (ví dụ trong chọn giống nghĩa thống kê (−0,15 ± 0,08 và −0,19 ± 0,24; cá rô phi; Sae-Lim và ctv., 2016). Điều này Evenhuis và ctv., 2015); tương quan di truyền dẫn đến việc xếp hạng lại các kiểu gen trên giữa kháng Vibrio anguillarum và khối lượng các môi trường và làm giảm hiệu quả chọn thân là âm trên cá tuyết (Gadus morhua) lọc trong một chương trình chọn giống (Sae- (Bangera và ctv., 2011); gần đây là tương Lim và ctv., 2016). Nhiều nghiên cứu cho thấy quan di truyền giữa tính trạng kháng bệnh đốm chọn lọc theo thông tin kiểu gen giúp ước trắng (White Spost Disease - WSD) và tăng tính chính xác hơn giá trị chọn giống, từ đó trưởng trên tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus tăng hiệu quả chọn lọc, đặc biệt là các tính vannamei) được ước tính là khác biệt không trạng hiệu quả chọn lọc thấp (Lourenco và có ý nghĩa so với zero (0,07 ± 0,08; Trinh và ctv., 2020; Moser và ctv., 2015; VanRaden, ctv., 2019b). 2008; Daetwyler và ctv., 2013; Vallejo và ctv., Đánh giá biến dị di truyền trong các quần 2020). Do đó, chọn lọc kết hợp giữa các tính thể thủy sản thường cao hơn động vật trên cạn trạng có thể được cải thiện dựa vào ứng dụng và với sức sinh sản rất lớn của các loài thủy công nghệ di truyền phân tử. Tuy nhiên, đây sản cho phép áp dụng cường độ chọn lọc cao vẫn là một phương pháp mới và cần nhiều hơn, nên hiệu chọn lọc trên các loài thủy sản thời gian, cũng như nghiên cứu chuyên sâu thường là khả quan và cao hơn so với hiệu trên hệ gen của đối tượng chọn lọc, đặc biệt quả chọn lọc của động vật trên cạn (Olesen và trên cá tra, để xác định các chỉ thị phân tử liên ctv., 2003) khi ứng dụng lý thuyết di truyền số kết với tính trạng chọn lọc. Do đó, phương án lượng vào trong chọn lọc. Hiệu quả của chọn duy trì hai chương trình chọn giống riêng biệt 12 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021
  11. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II theo phương pháp di truyền số lượng và ghép Trần Hữu Phúc, Phạm Đăng Khoa, 2016. Chọn phối chéo hai dòng để tạo ra cá giống vừa tăng giống cá tra kháng bệnh gan thận mủ. Báo cáo tổng kết đề tài trọng điểm cấp Nhà nước thuộc trưởng tốt, vừa kháng bệnh cho nghề nuôi cá Chương trình KC06, Bộ Khoa học Công nghệ. tra tại Việt Nam, là phương án được xem là tối Từ Thanh Dung, M. Crumlish, Nguyễn Thị Như ưu trong thời điểm hiện tại để đưa con giống Ngọc, Nguyễn Quốc Thịnh và Đặng Thị Mai chọn lọc hai tính trạng trên đến người ương Thy, 2004. Xác định vi khuẩn gây bệnh trắng gan trên cá tra (Pangasius hypophthalmus). Tạp chí nuôi. Điều này cũng được nhận định tương tự khoa học Đại học Cần Thơ 2004, tr. 137–142. như nghiên cứu trên tôm thẻ chân trắng của Tổng cục thủy sản, 2021. Báo cáo kết quả sản xuất, Argue và ctv., (2002) thì trên tôm thẻ chân tiêu thụ cá tra 8 tháng đầu năm và kế hoạch 4 trắng cần có hai chương trình chọn giống riêng tháng cuối năm 2021 tại các tỉnh ĐBSCL (Báo cho tính trạng kháng bệnh và tăng trưởng do cáo phục vụ Hội nghị của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn ngày 25/9/2021). tương quan nghịch giữa tính trạng tăng trưởng Tài liệu tiếng Anh và kháng hội chứng Taura do virus gây ra trên Argue, B.J., Arce, S.M., Lotz, J.M., & Moss, tôm thẻ chân trắng. S.M., 2002. Selective breeding of Pacific white V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT shrimp (Litopenaeus vannamei) for growth and resistance to Taura Syndrome Virus. Aquaculture, Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng 204: 447-460. kháng bệnh gan thận mủ cho tính trạng sống/ Bangera, R., Ødegård, J., Præbel, A.K., Mortensen, chết là h2=0,02 – 0,06 tại ngưỡng chết 97,5%, là A., Nielsen, H.M., 2011. Genetic correlations 0,27-0,29 tại ngưỡng chết 85% và 0,30-0,42 tại between growth rate and resistance to vibriosis and viral nervous necrosis in Atlantic cod (Gadus ngưỡng chết 50%. Hệ số di truyền ước tính cho morhua L.). Aquaculture. 317, 67-73. tính trạng thời gian sống đạt tương ứng 0,48, Crumlish, M., Dung, T., Turnbull, J., Ngoc, 0,50 và 0,45 tại các ngưỡng chết ngắt đoạn N., Ferguson, H., 2002. Identification of lần lượt 50%, 85% và 97,5%. Hiệu quả chọn Edwardsiella ictaluri from diseased freshwater lọc tính trạng kháng bệnh gan thận mủ khi so catfish, Pangasius hypophthalmus (Sauvage), cultured in the Mekong Delta, Vietnam. Journal sánh với đàn tự nhiên theo giá trị chọn giống of fish diseases. 25, 733-736. ước tính (EBV) đạt từ 1,6% - 17,7%, tùy vào Daetwyler, H. D., Kemper, K. E., van der Werf, J. ngưỡng chết ngắt đoạn. Tương quan di truyền H. J., and Hayes, B. J., 2012. Components of the giữa tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và tăng accuracy of genomic prediction in a multi-breed sheep population. Journal of Animal Science 90: trưởng dao động từ 0,03 – 0,25, cho thấy khi cải 3375-3384. thiện tính trạng tăng trưởng thì sẽ không có ảnh Drangsholt, T. M. K., Gjerde, B., Ødegård, J., Finne‐ hưởng tiêu cực đến tính trạng kháng bệnh. Fridell, F., Evensen, Ø., & Bentsen, H. B., 2012. LỜI CẢM ƠN Genetic correlations between disease resistance, vaccine‐induced side effects and harvest body Nghiên cứu được thực hiện trong khuôn khổ weight in Atlantic salmon (Salmo salar). của đề tài cấp Bộ ‘Nghiên cứu chọn giống cá Aquaculture, 324–325, 312–314. tra (Pangasianodon hypophthalmus) nâng cao Dung, T., Crumlish, M., Ngoc, N., Thinh, N., & sinh trưởng’. Chân thành cám ơn ông Lê Hồng Thy, D. J. J. O. S., Can Tho University, 2004. Phước và bà Võ Thị Hồng Phượng đã đóng góp Investigate the disease caused by the genus Edwardsiella from Tra catfish (Pangasianodon trong thí nghiệm cảm nhiễm của nghiên cứu. hypophthalmus). 1, 23‐31. TÀI LIỆU THAM KHẢO Evenhuis, J. P., Leeds, T. D., Marancik, D. P., Lapatra, Tài liệu tiếng Việt S. E., and Wiens, G. D., 2015. Rainbow trout Trịnh Quốc Trọng, Nguyễn Thanh Vũ, Ngô Hồng (Oncorhynchus mykiss) resistance to columnaris Ngân, Nguyễn Huỳnh Duy, Nguyễn Thị Đang, disease is heritable and favorably correlated with TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 13
  12. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II bacterial cold water disease resistance. Journal of Lourenco, D., Legarra, A., Tsuruta, S., Masuda, Animal Science, 93, 12. Y., Aguilar, I., Misztal, I., 2020. Single-step Falconer, D.S., and Mackay, T.F.C. (Ed)., 1996. genomic evaluations from theory to practice: Introduction to Quantitative Genetics (4th ed), using SNP chips and sequence data in BLUPF90. England: Prentice Hall. Genes 11 (7):790. Gilmour, A. R., Gogel, B. J., Cullis, B. R., Welham, Moser, G., Lee, S.H., Hayes, B.J., Goddard, M.E., S. J., and Thompson, R., 2015. ASReml User Wray, N.R., Visscher, P,M., 2015. Simultaneous Guide Release 4.1 Structural Specification, VSN discovery, estimation and prediction analysis of International Ltd, Hemel Hempstead, HP1 1ES, complex traits using a Bayesian mixture model. UK. www.vsni.co.uk. PLoS Genet 11 (4):e1004969. Gitterle, T., Salte, R., Gjerde, B., Cock, J., Johansen, Moss, D.R., Arce, M.S.S.M., Otoshi, C., and Moss, H., Salazar, M., Lozano, C., Rye, M., 2005. S., 2011. Shrimp breeding for resistance to Taura Genetic (co) variation in resistance to White Spot syndrome virus. Global Aquaculture Advocate Syndrome Virus (WSSV) and harvest weight in 36(2) : 40-41.Moss, D.R., Arce, S.M., Otoshi, Penaeus (Litopenaeus) vannamei. Aquaculture. C.A., Moss, S.M., 2011. Shrimp breeding for 246, 139-149. resistance to Taura Syndrome Virus. Global Gitterle, T., Ødega°rd, J., Gjerde, B., Rye, M., Salte, Aquaculture Advocate 14 (4), 40–41. R., 2006. Genetic parameters and accuracy of Nordmo, R., Ramstad, A., Riseth, J.H., 1998. selection for resistance to White Spot Syndrome Induction of experimental furunculosis in Virus (WSSV) in Penaeus (Litopenaeus) heterogenous test populations of Atlantic salmon vannamei using different statistical models. (Salmo salar L.) by use of a cohabitation method. Aquaculture 251, 210-218. Aquaculture. 162, 11-21. Gjedrem, T., and Baranski, M., 2009. The success Ødegård, J., Olesen, I., Gjerde, B., & Klemetsdal, of selective breeding in aquaculture. Selective G., 2006. Evaluation of statistical models breeding in aquaculture: An Introduction (pp. 13- for genetic analysis of challenge test data on 23). Springer, Dordrecht. furunculosis resistance in Atlantic salmon (Salmo Gjedrem, T., and Rye, M., 2018. Selection response in salar): Prediction of field survival. Aquaculture, fish and shellfish: a review. Review Aquaculture 259, 116–123. 10: 168-179. Ødegård, J., Baranski, M., Gjerde, B., Gjedrem, Gjedrem. T, 2005. Selection and breeding programs T., 2011. Methodology for genetic evaluation in aquaculture. Springer, p:94-95. of disease resistance in aquaculture species: Gjøen, H.M., Refstie, T., Ulla, O., Gjerde, B., 1997. challenges and future prospects. Aquaculture Genetic correlations between survival of Atlantic Research. 42, 103-114. salmon in challenge and field tests. Aquaculture Ødegård J, Madsen, Labouriau, Gjerde and 158, 277-288. Meuwisse, 2014. Sequential threshold cure Houston, 2017. Future directions in breeding for model for genetic analysis of time-to-event data. disease resistance in aquaculture species. Rev. Article in Journal of Animal Science. Bras. Zootec., 46 (2017), pp. 545-551 Ødegård J, Hossein Yazdi, Per Madsen, 2011a. Huang Huang, W.J., Leu, J.H., Tsau, M.T., Chen, Quantitative genetics of Taura syndrome J.C., Chen, L.L., 2011. Differetial expression of resistance in Pacific white shrimp (Penaeus LvHSP60 in shrimp in response to environmental vannamei): a cure model approach. Genetics stress. Fish shellfish Immunol 30:576-82. Selection Evolution 2011, 43:14. Joshi, R., Woolliams, J. A., Meuwissen, T. H. E., Olesen, I., Hung, D., Ødegård, J., 2007. Genetic & Gjøen, H. M., 2018. Maternal, dominance analysis of survival in challenge tests of and additive genetic effects in Nile tilapia; furunculosis and ISA in Atlantic salmon. Genetic influence on growth, fillet yield and body size parameter estimates and model comparisons. traits. Heredity, 120, 452–462. Aquaculture 272, S297–S298. Doi:10.1016/j. Kause Antti and Jørgen Ødegård, 2012. The genetic aquaculture.2007.07.155 analysis of tolerance to infections: a review. Perry, G.M.L., Tarte, P., Croisetière, S., Belhumeur, Frontier in genetic – methods article published:14 P., Bernatchez, L., 2004. Genetic variance December 2012. doi:10.3389/fgene.2012.00262. and covariance for 0+ brook charr (Salvelinus 14 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021
  13. VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II fontinalis) weight and survival time of adversely correlated with growth. Journal of furunculosis (Aeromonas salmonicida) exposure. Animal Science, 87, 860–867. Aquaculture. 235, 263-271. Trinh Thi Trang., Nguyen Huu Hung., Nguyen Reed, C., 2008. Import risk analysis: Frozen, Huu Ninh., Nguyen Hong Nguyen., 2019b. skinless and boneless fillet meat of Pangasius Selection for improved white spot syndrone virus spp. fish from Vietnam for human consumption. resistance increased larval survival and growth Biosecurity New Zealand, Ministry of rate of pacific whiteleg. Jounal of invertebrate Agriculture and Forestry, Wellington, New pathology 166 (2019) 107219. Zealand, Ministry of Agriculture and Forestry, Vallejo, R.L., B.O. Fragomeni, H. Cheng, G. Gao, Te Manatu Ahuwhenua, Ngaherehere. R.L. Long et al., 2020 Assessing Accuracy of Pham, D. K., Nguyen, S.V., Ødegård, J., Gjøen, H.M., Genomic Predictions for Resistance to Infectious Klemetsdal, G., 2020. Case study development Hematopoietic Necrosis Virus With Progeny of a challenge test against Edwardsiella ictaluri Testing of Selection Candidates in a Commercial in Mekong striped catfish (Pangasianodon Rainbow Trout Breeding Population. Frontiers in hypophthalmus), for use in breeding: Estimates Veterinary Science 7. of the genetic correlation between susceptibilities VanRaden, P.M., 2008 Efficient methods to compute in replicated tanks. Journal of Fish Diseases genomic predictions. Journal of Dairy Science 2020; 1–9. 91 (11):4414-4423. Pham, D. K., Ødegård, J., Nguyen, S.V., Gjøen, H.M., Vu, N. T., Nguyen, S. V., Trinh, T.Q., Nguyen, D.H., Klemetsdal, G., 2020a. Genetic correlations Nguyen, D. T., Nguyen, N. H., 2019a. Breeding between challenge tested susceptibility to for improved resistance to Edwardsiella ictaluri in bacillary necrosis, caused by Edwardsiella striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus): ictaluri, and growth performance tested survival Quantitative genetic parameters. Journal of Fish and harvest body weight in Mekong striped catfish Diseases (42), 1409–1417. (Pangasianodon hypophthalmus). Journal of Vu, N.T., Nguyen, S.V., Tran, P.H., Nguyen, V.T., Fish Diseases. 44, 191-199.Sae-Lim, P., Gjerde, Nguyen, N. H., 2019b. Genetic evaluation of a B., Nielsen, H. M., Mulder, H., and Kause, A., 15-year selection program for high growth in 2016., A review of genotype-by-environment striped catfish Pangasianodon hypophthalmus. interaction and micro-environmental sensitivity Aquaculture 509, 221–226. in aquaculture species. Reviews in Aquaculture Wetten, M., Aasmundstad, T., Kjøglum, S., & 8, 369-393. Storset, A., 2007. Genetic analysis of resistance Silverstein, J., Vallejo, R., Palti, Y., Leeds, T., to infectious pancreatic necrosis in Atlantic Rexroad, C., Welch, T., Ducrocq, V., 2009. salmon (Salmo salar L.). Aquaculture 272, 111– Rainbow trout resistance to bacterial cold 117. water disease is moderately heritable and is not TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 15
nguon tai.lieu . vn