Xem mẫu
- Sự duy trì của trạng
thái cảm ứng quang kỳ
Sự thích thú trong vấn đề nầy xuất phát
từ sự quan sát sự tượng hoa của những
cây bị ảnh hưởng quang kỳ, đó là hiệu
quả kéo dài sau khi cây được chiếu sáng
ở những chu kỳ sáng-tối thích hợp. Kết
quả thí nghiệm về hiệu quả của kích
thích gián đọan cũng là bằng chứng cho
thấy sự kích thích nhiều cũng được giữ
lại trong điều kiện không kích thích.
- Tuy nhiên, vấn đề chủ yếu của cây quang
cảm là trong điều kiện kích thích dưới
mức tối hảo, hiệu quả kích thích kéo dài
rất ngắn và cây trở lại tình trạng sinh
trưởng ngay khi hiệu quả kích thích kết
thúc. Sau khi kích thích, những đỉnh sinh
trưởng không chuyển qua điều kiện sinh
sản đều phục hồi sự sinh trưởng dinh
dưỡng. Đối với cây ra hoa một lần hoặc
cây hàng niên được kích thích tối đa sẽ
không phục hồi trở lại sự sinh trưởng
dinh dưỡng bởi vì tất cả những đỉnh sinh
trưởng nầy đều không có thể quay trở lại
theo hướng ra hoa.
Trạng thái kích thích hình như rất bền bỉ
trong một số loài đáng chú ý và đây là
những đặc tính mà loài nầy được ưu tiên
nghiên cứu. Sau khi kích thích ở mức tối
- thiểu, quá trình phát triển của cây ngày
ngắn Xanthium theo hướng ra hoa và đậu
trái chậm nhưng liên tục trong nhiều
tháng. Cuối cùng thì những cây nầy cũng
biến đổi thành điều kiện sinh trưởng,
nhưng sự biến đổi nầy chỉ xảy ra trên
một số chồi 6 tháng sau khi kích thích.
Sự đảo ngược nhanh hơn có thể đạt được
bằng cách kích thích lại và tỉa chồi hơi
mạnh thúc đẩy hình thành chồi mới liên
tục.
Tính ổn định của trạng thái kích thích
trên cây Xanthium có lẽ liên quan đến
đặc tính kỳ lạ của sự “kích thích gián
tiếp” biểu hiện trên cây nầy, được Lona
(1946) và phát hiện đầu tiên và sau đó
được nghiên cứu bởi Zeevaart (1958).
Nếu cây Xanthium ra hoa được tháp trên
một cây sinh trưởng dinh dưỡng, cây sinh
- trưởng sẽ ra hoa. Nếu cây được kích
thích gián tiếp nầy được tháp trên một
cây sinh trưởng dinh dưỡng khác, cây
nầy cũng sẽ ra hoa và có thể thành nguồn
cung cấp nguồn kích thích cho các cây
sinh trưởng dưỡng khác. Điều nầy cho
thấy rằng trạng thái kích thích có thể
được chuyển qua mắt tháp nhiều lần mà
không suy giảm sự đáp ứng với sự ra
hoa.
Điều ấn tượng đạt được qua những thí
nghiệm trên cây Xanthium là điều kiện ra
hoa lây truyền giống như bệnh do virus
gây ra (Bonner và Liverman, 1953). Do
đó, sự thúc đẩy sự ra hoa hoặc là được
tạo ra theo cơ chế tự lập hoặc là thúc đẩy
sự tổng hợp bởi chính nó theo cơ chế
phản hồi rõ ràng trong tế bào đang phát
- triển, hoặc là trong chồi hay trong lá
(Zeevaart, 1976).
Chỉ có ba loài khác là cây ngày ngắn-dài
Bryophyllum daigremontianum
(Zeevaart và Lang, 1962), cây ngày dài
Silene armeria (97) và cây ngày ngắn lá
xanh Perilla (Deronne và Blondon,
1977) có cùng đặc tính cảm ứng gián
đoạn với cây Xanthium. Tuy nhiên,
ngược với cây Xanthium, cây
Bryophyllum và Perilla cảm ứng dưới
mức tối hảo trở lại sự sinh trưởng đơn
giản bởi vì điều kiện không thích hợp
(Van de Pol, 1972 và Zee vaart, 1969).
Mặc dù sự đảo ngược trở lại tình trạng
sinh trưởng cũng thường gặp trên những
cá thể được kích thích dưới mức tối hảo
trên cây Perilla lá đỏ, Zeevaart (1958)
tìm thấy rằng một lá được kích thích của
- loài nầy có thể tháp liên tục trên nhiều
gốc ghép, thậm chí tới bảy lần, cây gốc
ghép được giữ trong điều kiện ngày dài
và tất cả đều ra hoa. Ngay cả ở lần tháp
cuối cùng, trước khi lá lão suy nhưng
hiệu quả kích thích ra hoa cũng không
giảm. Mặc khác, chồi ra hoa hoặc lá của
những cây tiếp nhận (gốc ghép) không có
chức năng như là một cây cho (donor)
cho những thành phần sinh trưởng dinh
dưỡng. Như vậy cây Perilla lá đỏ không
biểu hiện hiện tượng cảm ứng gián tiếp
(indirect induction).
Trạng thái cảm ứng trong cây Perilla nầy
rõ ràng bền bỉ như trên cây Xanthium
nhưng nó được lưu trú trong lá mà nó
được biểu hiện trực tiếp với chu kỳ sáng-
tối cảm ứng.
- Giải thích như thế nào về sự đảo ngược
tự nhiên của những cây được kích thích
ra hoa dưới mức tối hảo trên cây Perilla
lá đỏ ngay khi có sự hiện diện của những
lá kích thích? Lona(1959) và Zeevaart
(1969) cho rằng lá non phát triển ở ngọn
thân sau khi trở lại điều kiện ngày dài thì
không được kích thích và dần dần kiểm
soát mô phân sinh ngọn.
Tuy nhiên, bằng cách tỉa chồi trở lại như
trên cây Xanthium, Lam và Leopold
(1961) chứng minh rằng cây Perilla ra
hoa khi chiếu sáng chỉ 10-20 chu kỳ ngày
ngắn, đảo ngược từ phase sinh trưởng
dinh dưỡng (Lam và Leopold,1961). Cây
chiếu 27 chu kỳ hiếm khi đảo ngược và
cây nhận 50 chu kỳ thì hầu như không
đảo ngược. Sự đảo ngược trong những
nghiên cứu nầy dường như liên quan đến
- việc giảm sự sản xuất chất kích thích ra
hoa là một chức năng đảo ngược của số
chu kỳ kích thích. Giải thích nầy được
tranh luận bởi Zeevaart (1969) dựa trên
kết quả nghiên cứu cho rằng lá được kích
thích dưới mức tối hảo giữ trạng thái kích
thích trong một thời gian tương đương
với với những lá được kích thích tối đa.
Tuy nhiên, Lam và Leopold (1961)
khẳng định rằng tình trạng mất yếu tố
cần thiết cho sự phân hóa mầm hoa hoặc
morphogenesis có thể không hiếm thấy
khi tế bào cây được thúc đẩy phân chia
một cách nhanh chóng. Ngắt liên tục
mầm hoa trên cây có mang hoa ở thân
như cây Geum trong hơn một năm tạo ra
sự nhân lên khác thường của mô phân
sinh chồi ngọn, đạt tới 10.000 trên thân
có mang hoa và làm mất sự lũy tiến của
- trạng thái thụ hàn (Tran Thanh Van và
Le Kiem Ngoc, 1965).
Một cách tương tự, cây cấy mô lấy từ cơ
quan sinh sản có thể tái sinh chỉ cần mầm
sinh trưởng. Trên cây trung tính của loài
thuốc lá, Sinapis và Lunaria có thể tạo ra
mầm hoa trong ống nghiệm từ một cọng
hoa (Aghion, 1965; Nitsch và Harada,
1970; Pierik, 1967).
Tuy nhiên trong những trường hợp nầy,
Konstantinova và csv. (1969) cho thấy
khả năng tạo hoa giảm khi lập lại qua
ống nghiệm.
Những kết quả nầy được giải thích đơn
giản là một hoặc nhiều yếu tố cần thiết
cho sự phân hóa hiện diện với số lượng
có giới hạn đã bị phá hủy hoặc giảm bớt
trong khi sự gia tăng nhanh tế bào và kết
- quả cuối cùng là trạng thái đáp ứng của
sự phân hóa biến mất.
nguon tai.lieu . vn