Xem mẫu
- SỰ BIỆT HÓA CỦA 3 LÁ PHÔI VÀ
HÌNH DẠNG CỦA PHÔI 2 THÁNG
Sự tạo mầm các cơ quan tiến hành từ đầu tuần thứ 4, lúc bắt đầu một thời kỳ gọi l à
thời kỳ phôi. Cuối thời kỳ này, các cơ quan chính được đặt vào những vị trí nhất
định. Các mầm cơ quan bao giờ cũng phát sinh trực tiếp từ các lá phôi. Trong điều
kiện phát triển bình thường, mỗi lá phôi thường tạo ra những cơ quan cùng hệ
thống. Phần này chủ yếu giới thiệu sự biệt hóa từng lá phôi để thấy rõ nguồn gốc
của mô và cơ quan. Ngoài ra còn có sự mô tả các biến đổi của phôi người từ một
tấm phẳng thành một cơ thể hình ống, đặc trưng cho cơ thể của động vật có xương
sống, dẫn tới kết quả là sự khép mình của phôi và sự định ranh giới phôi.
I. BIỆT HÓA CỦA NGOẠI BÌ PHÔI
- Ở đầu tuần thứ 3, ngoại bì là một tấm biểu mô dẹt, rộng ở vùng đầu, hẹp
ở vùng đuôi và phủ mặt lưng của nội bì. Bờ của tấm ngoại bì tiếp với ngoại bì
màng ối.
- - Khi mới được tạo ra, dây sống gây ra sự cảm ứng phần ngoại bì nằm
ngay trên mặt lưng của nó, làm cho phần ngoại bì đó dày lên thành một tấm biểu
mô dài, rộng ở vùng đầu và hẹp ở vùng đuôi phôi được gọi là tấm thần kinh, là
nguồn gốc của toàn bộ hệ thần kinh. Theo đường giữa, tấm thần kinh lan dần về
phía đường nguyên thủy. Phần ngoại bì không tham gia vào sự tạo tấm thần kinh
sẽ biệt hóa thành ngoại bì da và các bộ phận phụ của da như lông, tóc, móng,
tuyến mồ hôi, tuyến bã, tuyến vú.
- Cuối tuần thứ 3, tấm thần kinh lõm xuống trung bì ở đường giữa tạo
thành một cái máng gọi là máng thần kinh. Các tế bào từ bờ máng di cư sang 2 bên
và tách rời cái máng tạo ra 2 dải tế bào gọi là mào thần kinh (H.1 A,B). Hai bờ của
máng thần kinh tiến lại gần nhau và sát nhập với nhau ở đường giữa, máng thần
- kinh khép lại tạo thành ống thần kinh (H.1C,D). Phôi phát triển trong giai đoạn có
ống thần kinh gọi là giai đoạn phôi thần kinh.
Sự khép lại của máng thần kinh tạo thành ống thần kinh bắt đầu từ vùng
tương ứng với vùng cổ tương lai, ở ngang mức đôi khúc nguyên thủy thứ 4 và lan
theo cả 2 hướng đầu và đuôi phôi.
Ở phía đầu và đuôi phôi, trong một thời gian ngắn, sự khép lại của máng
thần kinh chưa tạo ra ống thần kinh, vẫn còn để sót lại 2 lỗ thông với khoang ối
gọi là lỗ thần kinh trước ở phía đầu phôi và lỗ thần kinh sau ở phía đuôi phôi. Lỗ
- thần kinh trước sẽ bịt kín vào ngày thứ 25, lỗ thần kinh sau bịt muộn hơn, vào
ngày thứ 27 (H. 2).
- Do tấm thần kinh rộng ở phía đầu, hẹp ở phía đuôi n ên khi máng thần
kinh khép lại, ở phía đuôi có một ống hình trụ được tạo ra gọi là ống tủy, nguồn
gốc của tủy sống và ở phía đầu phôi, những túi não được hình thành. Lúc đầu có 3
túi não theo hướng đầu đuôi gồm: não trước, não giữa, não sau. Về sau, não trước
và não sau phân đôi tạo thành 5 túi não: não đỉnh, não trung gian, não giữa, não
dưới, não cuối. Các túi não sẽ tạo ra bộ não.
- Vào khoảng thời gian ống thần kinh khép lại, sàn não trước lồi sang 2 bên
tạo thành 2 cái túi gọi là túi thị giác, là nguồn gốc của võng mạc. Ở vùng đầu phôi,
mỗi bên của ống thần kinh có 3 nơi ngoại bì dày lên tạo thành những tấm biểu mô
ngoại bì: tấm khứu giác về sau tạo ra biểu mô khứu giác, tấm thị giác sau tạo thành
nhân mắt và tấm thính giác sau tạo ra tai trong.
- Khi ống thần kinh khép lại và tách rời ngoại bì da, ngăn cách với ngoại bì
da bởi trung mô, các mào thần kinh tạm thời sát nhập với nhau ở đường giữa. Về
sau chúng tách nhau ra, mỗi mào thần kinh nằm ở một bên ống thần kinh (H. 1C,
D). Mào thần kinh là nguồn gốc của hạch thần kinh não tủy và thực vật, của các
phó hạch và tuyến thượng thận...
Tóm lại: ngoại bì là nguồn gốc của:
- - Toàn bộ hệ thần kinh.
- Biểu mô cảm giác của các giác quan.
- Tuyến thượng thận tủy, phần thần kinh của tuyến yên.
- Biểu bì da và các bộ phận phụ của da.
- Men răng
- Biểu mô phủ các đoạn tận cùng của ống tiêu hóa, tiết niệu, sinh dục.
- Biểu mô phủ đoạn trước khoang miệng, khoang mũi, các xoang, các
tuyến phụ thuộc vào biểu mô ấy.
II. BIỆT HÓA CỦA TRUNG BÌ
Lúc mới đầu, các tế bào của trung bì phôi tạo thành một lớp mô
thưa mỏng, nằm ở 2 bên của đường dọc giữa và xen giữa ngoại bì và nội bì. Vào
ngày thứ 17, một số tế bào trung bì nằm sát đường giữa tăng sinh tạo thành một
khối mô dày đặc gọi là trung bì cận trục. Ở 2 bên, gần bờ đĩa phôi, trung bì còn
mỏng tạo thành trung bì bên, nằm xen giữa trung bì cận trục và trung bì bên là
trung bì trung gian. (H. 3)
1. Trung bì cận trục
- Cuối tuần thứ 3, trung bì cận trục nằm ở mỗi bên của ống thần kinh phân
thành những
đốt cấu tạo bởi những tế bào biểu mô. Mỗi đốt ấy là một khúc nguyên thủy. Ðôi
khúc nguyên
- thủy thứ nhất xuất hiện ở vùng đầu phôi vào ngày thứ 20. Từ đó, mỗi ngày có
2 - 3 đôi khúc nguyên thủy được phân lập theo hướng đầu - đuôi phôi. Cuối tuần
thứ 5, có 42 - 44 đôi khúc nguyên thủy xuất hiện, Gồm: 4 đôi chẩm, 8 đôi cổ, 12
đôi lưng, 5 đôi thắt lưng, 5 đôi cùng, 8 - 10 đôi cụt. Ðôi khúc nguyên thủy chẩm
thứ nhất và 5 - 7 đôi cụt biến đi sớm, ngay sau khi được tạo ra.
Mỗi khúc nguyên thủy là một khối vuông rỗng, gồm 4 thành: thành trong
hướng về phía ống thần kinh, thành lưng hướng về ngoại bì da, thành bên (thành
ngoài) hướng về trung bì trung gian, thành bụng hướng về nội bì (H. 4A). Ðầu
- tuần thứ 4, những tế bào tạo thành bụng và thành ngoài mất dạng biểu mô, tăng
sinh và di chuyển về phía dây sống tạo thành mô dạng sợi được gọi là trung mô
hoặc mô liên kết nguyên thủy (H. 4B). Những tế bào của mô này được gọi là
những tế bào trung mô, có khả năng biệt hóa thành nhiều loại khác nhau: biệt hóa
thành nguyên bào sợi để tạo ra mô liên kết, biệt hóa thành nguyên bào sụn để hình
thành mô sụn, biệt hóa thành tạo cốt bào liên quan tới sự hình thành mô xương.
Thành trong của khúc nguyên thủy quặt về phía bụng và áp sát thành lưng,
2 thành ấy tạo nên đốt da - cơ. Mỗi đốt sinh ra một lớp tế bào mới ở mặt bụng,
chúng tạo nên đốt cơ (H.4C), tạo ra hệ cơ của các đoạn phân đốt tương ứng. Sau
khi đốt cơ được tạo ra, những tế bào thành lưng khúc nguyên thủy tạo nên đốt da.
Ðốt da tách rời khỏi đốt cơ và phân tán ngay dưới ngoại bì da, tạo mô liên kết dưới
da (H. 4D).
2. Trung bì trung gian
Trung bì trung gian biệt hóa khác với trung bì cận trục. Ở vùng cổ và ngực,
chúng biệt hóa thành những đám tế bào chia đốt gọi là đốt thận. Trong khi đó, ở
vùng đuôi, chúng tạo thành dải tế bào không chia đốt gọi là dải sinh thận. Những
đốt thận và dải sinh thận sẽ tạo ra đơn vị bài tiết của thận và của hệ tiết niệu.
Trung bì trung gian còn là nguồn gốc của hệ sinh dục và tuyến vỏ thượng thận.
3. Trung bì bên
- Trong trung bì bên xuất hiện những hốc nhỏ được tạo ra từ những khoảng
gian bào nở rộng. Các hốc nhỏ này dần dần họp với nhau tạo thành hốc lớn gọi là
khoang cơ thể (còn gọi là khoang trong phôi). Khoang cơ thể tách trung bì bên tạo
thành 2 lá: lá thành dán sát vào ngoại bì và tiếp nối với lá thành trung bì ngoài
phôi phủ ngoài màng ối, lá tạng dán vào nội bì và tiếp nối với lá tạng trung bì
ngoài phôi phủ ngoài túi noãn hoàng, ở bờ đĩa phôi. Khoang cơ thể phải và trái
thông với khoang ngoài phôi ở bờ đĩa phôi (H. 3 C,D). Ở những giai đoạn phát
triển tiếp theo, khoang cơ thể được ngăn thành khoang màng ngoài tim (phần đầu
của khoang), khoang màng phổi (phần giữa) và khoang màng bụng (phần đuôi).
4. Máu và mạch máu
Trong quá trình tạo phôi vị, một phần trung bì phát sinh từ đường nguyên
thủy, sau khi lan sang 2 bên, tiến về phía đầu phôi tạo thành diện mạch nằm ở 2
bên và phía trước màng họng. Vào khoảng tuần thứ 3, ở diện mạch, những tế bào
biệt hóa thành những tế bào trung mô gọi là những tế bào tạo máu và tạo mạch.
Chúng hợp lại thành đám hay dây tế bào gọi là những tiểu đảo tạo máu và tạo
mạch (H.5 A). Trong mỗi tiểu đảo, những khoảng gian bào dần dần rộng ra, đẩy
các tế bào xa nhau. Ở trung tâm mỗi tiểu đảo, tế bào trở thành hình cầu và biệt hóa
thành tế bào máu nguyên thủy. Ở ngoại vi mỗi tiểu đảo, tế bào tạo ra một ống nội
mô chứa đầy huyết cầu (H.5 B). Về sau, do sự nẩy mầm của các tế b ào nội mô,
những tiểu đảo tạo máu và tạo mạch lân cận thông với nhau tạo thành một hệ
thống mạch chứa huyết cầu (H.5 C).
- Những huyết cầu và mạch máu cũng được tạo ra như vậy trong trung mô
của cuống phôi, màng đệm, nhung mao đệm và thành túi noãn hoàng ( H. 6). Sau
đó, những mạch ngoài phôi sẽ nối tiếp với những hệ thống mạch trong phôi. Tim
và các mạch máu lớn đầu tiên của phôi được tạo ra ở diện mạch.
Tóm lại: Trung bì là nguồn gốc:
- Các mô chống đỡ: mô liên kết chính thức, mô sụn, mô xương.
- Các mô cơ: cơ vân, cơ trơn, cơ tim.
- Thận, tuyến sinh dục, đường bài xuất của hệ tiết niệu - sinh dục.
-Tuyến vỏ thượng thận
- cơ quan tạo huyết và các huyết cầu, mạch máu, mạch bạch huyết.
- III. BIỆT HÓA CỦA NỘI BÌ - SỰ KHÉP MÌNH CỦA PHÔI
1. Sự biệt hóa của nội bì
- Lúc mới được tạo ra, lớp nội bì có dạng hình đĩa dẹt và nằm sát với ngoại
bì. Cùng với sự phát triển của ống thần kinh, đặc biệt là các túi não, làm cho đĩa
phôi vồng lên và phồng vào trong khoang ối tạo ra một nếp gấp theo hướng đầu -
đuôi. Nếp gấp này sâu nhất ở những vùng của đầu và đuôi (H. 7).
Do sự lớn lên, ngày càng cong và càng vồng lên của phôi vào khoang ối
theo hướng đầu - đuôi và do sự tạo ra những nếp gấp ở đầu, đuôi và 2 bên sườn
của phôi làm cho túi noãn hoàng dài ra và thắt lại. Một phần lớn liên tục của nội bì
túi noãn hoàng sát nhập vào thân phôi và nối với phôi bởi một đoạn thắt hẹp được
gọi là cuống noãn hoàng. Sự gấp nếp ở 2 bên sườn của phôi làm cho lớp nội bì
phôi cuộn lại thành một cái ống có 2 đầu bịt kín gọi là ống ruột nguyên thủy. Phần
- đầu của nội bì hình thành đoạn ruột trước, phần đuôi hình thành đoạn ruột sau.
Phần nằm ở bên trong phôi của túi noãn hoàng, và phần nội bì giữa đoạn ruột
trước và ruột sau hình thành đoạn ruột giữa. Ruột giữa vẫn tạm thời thông với túi
noãn hoàng qua cuống noãn hoàng. Sau này, cùng với sự phát triển tiếp theo của
phôi, cuống noãn hoàng hẹp lại và dài ra. Ở vùng đầu phôi, ruột trước được bịt ở
đầu trước bởi màng họng. Ở vùng đuôi phôi, đoạn sau của ruột sau phình lên tạo
thành ổ nhớp bị bịt kín bởi màng nhớp, màng này về sau phân thành 2 đoạn: màng
niệu sinh dục và màng hậu môn (H. 7C, D).
Như vậy, lá nội bì phôi đầu tiên hình thành lớp biểu mô lợp ruột nguyên
thủy (biểu mô ống tiêu hóa trừ miệng và đoạn ngoài ống hậu môn) và những phần
trong phôi của niệu nang, ống noãn hoàng (H.9). Trong quá trình phát triển tiếp
theo, nội bì hình thành: biểu mô lợp đường hô hấp, biểu mô của tuyến giáp, tuyến
cận giáp, tuyến ức, gan, tụy, biểu mô phủ bàng quang và một phần niệu đạo (H. 9),
biểu mô phủ tai giữa, vòi eustache (ống họng - hòm nhĩ),các xoang mặt, màng nhĩ.
2. Sự khép mình của phôi - sự định ranh giới cho phôi
Lúc mới đầu tạo ra, đĩa phôi là một tấm phẳng, dẹt, hình đĩa tròn hoặc hơi
hình trứng, gồm 2 lá phôi: nội và ngoại bì chồng lên nhau. Trong quá trình tạo
phôi vị, do sự phát triển theo chiều dài của vùng đầu phôi mạnh hơn vùng đuôi
phôi, đĩa phôi có dạng hình quả lê dẹt, cấu tạo bởi 3 lá phôi chồng lên nhau thành
từng lớp, không có ranh giới rõ ràng giữa các phần bên trong và bên ngoài phôi.
- Nội bì tạo trần túi noãn hoàng và ngoại bì tạo sàn khoang ối là phần nằm trên mặt
ngoài phôi. Ở bờ đĩa phôi, lá thành và lá tạng phôi tiếp với lá thành và lá tạng
ngoài phôi và khoang cơ thể thông với khoang ngoài phôi.
- Trong tuần thứ 3 và thứ 4 của quá trình phát triển phôi, phôi lớn lên rất
mau và trải qua một quá trình gấp lại dẫn đến sự biến đổi nó từ một đĩa dẹt có 3 lá
phôi chồng lên nhau thành một cơ thể hình ống với những đặc điểm cơ bản của
động vật có xương sống. Sự phát triển mạnh theo chiều dài của ống thần kinh làm
cho phôi cong lên thành hình chữ C và vồng vào trong khoang ối, đặc biệt ở vùng
đầu, các túi não phát triển mạnh bành trướng làm cho đầu phôi gục về phía bụng,
sự cong và vồng lên của phôi vào khoang ối tạo ra nếp gấp đầu - đuôi. Ðồng thời ở
2 bên ống thần kinh, các khúc nguyên thủy cũng phát triển mạnh làm cho phôi gấp
lại ở 2 bên sườn tạo ra các nếp gấp bên. Các nếp gấp bên ngày càng tiến sâu về
phía bụng và cùng với các nếp gấp đầu và đuôi tập trung cả vào vùng giữa bụng
đĩa phôi, làm cho vùng này trở thành vùng rốn của phôi (H. 7, H. 8).
- Do sự phát triển của nếp gấp đầu, diện tim vốn nằm ở phía trước màng
họng di chuyển về phía đuôi màng ấy và màng này xoay một góc 180o quanh một
trục xuyên ngang qua đầu phôi ở phía bụng (H. 7B, D), đồng thời do sự cong của
đuôi phôi về phía bụng nên giữa nội bì niệu nang và nội bì túi noãn hoàng xuất
hiện một nếp gấp gọi là nếp niệu nang (H. 7 B, D).
Kết quả của sự lớn lên, sự cong và vồng lên của phôi vào khoang ối theo
hướng đầu - đuôi và 2 bên sườn, và do sự tạo ra các nếp gấp đầu, đuôi và 2 bên,
xẩy ra những hiện tượng sau:
- Khoang ối bành trướng và đựng toàn bộ phôi.
- Túi noãn hoàng dài ra và bị thắt lại, nối với phôi bằng một đoạn thắt hẹp
gọi là cuống noãn hoàng (ống noãn hoàng).
- Do phôi gấp lại ở 2 bên sườn, nội bì phôi cuộn lại thành một cái ống gọi
là ruột nguyên thủy, ruột nguyên thủy dài ra và được bịt kín 2 đầu bởi màng họng
(ở đầu) và màng nhớp (ở đuôi).
- Ở phía trước cuống noãn hoàng, tim phát triển trong lá tạng của trung bì
phôi, giữa lá thành và lá tạng trung bì phôi là khoang màng ngoài tim, là một phần
của khoang cơ thể, thông với khoang ngoài phôi. Ở vùng đầu phôi, do đầu phôi
gục về phía bụng, lá thành và lá tạng trung bì ngoài phôi tiếp gần tới nhau và cuối
- cùng dính sát vào nhau bịt lối thông khoang màng ngoài tim với khoang ngoài
phôi.
- Ở 2 bên sườn phôi, 2 lá thành và lá tạng của trung bì bên cũng tiến đến
dán sát vào nhau để bịt lối thông giữa khoang cơ thể và khoang ngoài phôi.
- Ở phía đuôi phôi, cuống phôi chứa niệu nang và các mạch niệu nang được di
chuyển từ phía đuôi về phía bụng, tiến gần tới cuống noãn hoàng đã dài ra và cuối
cùng dán sát vào cuống noãn hoàng, lối thông giữa khoang màng bụng (phần đuôi
của khoang ngoài phôi) với khoang ngoài phôi ở phía sau túi noãn hoàng cũng bị
bịt kín. Trung bì cuống phôi sát nhập với trung bì cuống noãn hoàng và bao quanh
cuống noãn hoàng. Cuống phôi và cuống noãn hoàng tạo thành dây rốn nối với
rau thai và được phủ ngoài bởi màng ối (H.9). Nơi dây rốn đính vào phôi gọi là
rốn phôi.
Lúc này, khoang cơ thể trở thành một khoang kín, rộng, nằm ở bên trong
phôi, từ vùng ngực đến vùng chậu.
Tới cuối tháng thứ nhất, mọi lối thông giữa khoang cơ thể với khoang
ngoài phôi đều đã bị bịt kín, người ta nói phôi đã khép mình và ranh giới phôi đã
được xác định.
- IV. NHỮNG BIẾN ÐỔI HÌNH DẠNG BÊN NGOÀI VÀ SỰ LỚN LÊN CỦA
PHÔI TRONG THÁNG THỨ 2
Trong khoảng thời gian này, đầu phôi lớn lên rất mau so với khối lượng
toàn bộ cơ thể do các túi não phát triển mạnh, chiều dài của phôi tăng mau.
Hình dạng bên ngoài của phôi có những thay đổi lớn bởi sự hình thành của
chi, mặt, tai, mũi, mắt. Mặc dù tuổi của thai cho đến cuối tuần thứ 6 vẫn được tính
bằng số lượng các khúc nguyên thủy, nhưng sự phát triển tiếp theo tuổi thai đ ược
tính bằng mm của chiều dài đầu - đuôi.
Ðầu tuần thứ 5 xuất hiện mầm chi trước và chi sau có dạng hình mái chèo. Mầm
chi trước phát triển muộn hơn mầm chi sau. Mầm chi trước xuất hiện ở ngang
khúc nguyên thủy cổ thứ 4 đến khúc nguyên thủy ngực thứ nhất. Mầm chi sau xuất
hiện ngay đuôi, gần với cuống rốn, ở ngang khúc nguyên thủy lưng và cùng trên.
Trong quá trình phát triển tiếp theo, phần tận c ùng của mầm chi dẹt lại, được phân
cách với đoạn gần hình trụ của chi và 4 rãnh xuất hiện phân cách 5 vùng dày hơn ở
phần này tạo ra các ngón. Ðoạn gần của chi cũng được phân ra thành 2 đoạn và 3
phần đặc trưng của chi đã xuất hiện. Trong quá trình được hình thành , mầm chi
phải trải qua những thay đổi về hướng, đầu tiên chúng mọc ra ở những góc thẳng
của thân, cùng với sự phát triển của khớp khuỷu và khớp gối, phần xa của chi bị
uốn cong về phía bụng. Cuối cùng, chi trên và chi dưới bị xoắn 90o theo trục dọc
- nhưng theo những hướng ngược nhau, do đó khuyủ tay ở phía lưng, đầu gối ở phía
bụng.
nguon tai.lieu . vn