Xem mẫu
- CHƯƠNG 3
S N YM MC AH T
3.1 S n y m m c a h t
Quá trình n y m m c a h t có vài trò là m t ñơn v sinh s n, có vai trò xây d ng và
là s i ch xuyên su t s s ng c a muôn loài. S n y m m c a h t còn là chìa khoá
c a nông nghi p hi n ñ i. Vì th nh n th c ñ y ñ v cân b ng gi a s n xu t lương
th c và tăng dân s th gi i thì s hi u bi t v n y m m c a h t là c n thi t ñ có
s n lư ng cây tr ng t i ña.
3.1.1 Khái ni m
Có r t nhi u ñ nh nghĩa v s n y m m c a h t ñã ñư c ñưa ra. Nhà sinh lý ñ nh
nghĩa " S n y m m ñư c xác ñ nh khi r con nhú ra kh i v h t " Nhà phân tích
h t " S n y m m là s nhú và phát tri n c a các c u trúc c n thi t t phôi h t ,
các c u trúc này yêu c u s n sinh ra m t cây bình thư ng dư i m t ñi u ki n
thích h p" AOSA,1981. ð nh nghĩa khác: N y m m là s ti p t c các ho t ñ ng
sinh trư ng c a phôi khi v h t thoái hoá và cây con nhú lên. ðây là ñ nh nghĩa
ti p t c sinh trư ng c a h t ñã ng ngh sau khi hình thành và phát tri n. Trong quá
trình ng ngh h t trong tình tr ng không ho t ñ ng , và t l trao ñ i ch t th p
3.1.2 Hình thái n y m m
Trên cơ s s ch t c a lá m m ho c cơ quan d tr có hai l ai n y m m c a h t x y
ra không liên quan ñ n c u trúc h t. Hai lo i n y m m này ñư c minh ho b i n y
m m c a hai lo i ñ u có c u trúc h t hoàn toàn gi ng nhau , nhưng ki u n y m m
khá khác nhau.
N y m m trên m t ñ t
Khi n y m m lá m m ñư c ñ y lên kh i m t ñ t ñ ti p t c các giai ño n sinh
trư ng , phát tri n ti p theo. R kéo dài ñ ñ y lá m m còn b c kín phá v ñ t nhú
lên qua m t ñ t, sau ñó lá m m m i m , ch i ti p t c sinh trư ng và bao lá m m tàn
úa r ng ñi.
N y m m dư i m t ñ t
Trong quá trình n y m m lá m m và cơ quan d tr n m dư i m t ñ t trong khi
ch i nhô lên kh i m t ñ t. C u trúc tr c thân kéo dài nhanh, c b ph n trên m t ñ t
và dư i m t ñ t lá m m và cơ quan d tr ti p t c cung c p dinh dư ng cho ñ nh
sinh trư ng thông qua s n y m m.
Bao lá m m, v t m th i bao b c ch i là liên k t v i s n y m m dư i m t ñ t c a
nhi u loài cây tr ng m m, nó b o v ch i m m xuyên qua m t ñ t và khi g p ánh
sáng nó d ng sinh trư ng và phân hu ñ ch i m m phá v l n lên.
52
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- Hình 3.1: Các hình th c n y m m
(ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995)
Ghi chú:
1 V ht 8 R con 15 N i nhũ
2 L noãn 9 Lá m m 16 Bao lá m m
3 R nh t 10 R chính 17 Bao r m m
4 S ng noãn 11 R th c p 18 R ht
5 ði m h p 12 Lá 19 R b t ñ nh
6 Mm 13 V 20 Tr c thân
7 Tr c dư i lá m m 14 ði m ñính qu
3.2 Nh ng yêu c u cho s n y m m.
3.2.1 ð chín c a h t
H t c a h u h t các loài có kh năng n y m m trư c khi chín sinh lý (Holmes, 1953,
Harrington,1959, Bowers,1958) Ví d h t tư c m ch sau vài ngày th tinh ñã có
kh năng n y m m. M t s loài khác th i gian t th ph n th tinh ñ n khi có kh
năng n y m m l i dài hơn
B ng 3.1: ð chín c a h t và kh năng n y m m c a h t cây di p d i lâu năm và cây
di p Canada các giai ño n chín khác nhau.
%n ym m
Ngày sau
N hoa H t di p d i H t di p Canada
2 0 0
3 0 0
4 4 0
5 - 0
6 34 19
7 66 37
8 70 76
9 83 88
10 - 90
11 - 80
(ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995)
53
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- 3.2.2 Các y u t môi trư ng
+ Nư c
Nư c là yêu c u cơ b n c a s n y m m, b i vì nó c n thi t cho các enzim ho t
ñ ng, phá v v h t và v n chuy n v t ch t . Giai ño n ng ngh h t có ñ m th p
và không có ho t ñ ng trao ñ i ch t. ð m ñư c bi t có nhi u lo i như ñ m ñ ng
ru ng là ñ m ñ t, m c tôi ưu cho s n y m m là r t khác nhau gi a các loài, có
loài n y m m ngay ñ m ñ t t i ñi m heo sinh lý, có loài n y m m ngay c ñ m
môi trư ng r t cao vư t quá m c cho phép. M c dù v y ñ m không thích h p như
th là không th cho n y m m hoàn toàn. H t ngô b t ñ u n y m m t i ñ m
30,5%, lúa 26,5%, ñ u tương 50%...ð m cao có th ngăn c n s n y m m. Ví d
ñ m tăng t 20 - 40% làm gi m s n y m m c a h t ñ u m c có ý nghĩa(
Ensor,1967)
+ Không khí ( Oxy và các bonic)
Không khí là h n h p 20% Oxy, 0,03% CO2 và 80% nitơ. Nhi u thí nghi m kh ng
ñ nh s n y m m c a h u h t các loài ñ u c n Oxy , Khi CO2 cao hơn 0,03% làm
ch m s n y m m trong khi nitơ không nh hư ng. Hô h p tăng lên m nh trong quá
trình n y m m, hô h p là m t quá trình oxy hoá c n thi t và ph i có s cung c p oxy
ñ y ñ cho quá trình này, n u hàm lư ng oxy th p s làm ch m quá trình n y m m
c a h u h t các lo i h t. M c dù v y có m t s lo i h t có th n y m m dư i nư c
trong ñi u ki n thi u oxy như lúa và m t s cây m ng nư c. H t lúa có th n y m m
trong ñi u ki n hoàn toàn không có oxy nhưng m m y u và phát tri n không bình
thư ng
+ Nhi t ñ
S n y m m c a h t là t h p c a các quá trình bao g m nhi u ph n ng và pha
khác nhau, m t trong nh ng tác nhân là nhi t ñ . nh hư ng c a nhi t ñ có th
bi u di n b ng m t gi i h n t ñi m t i thi u, t i ưu và t i ña ñi m mà s n y m m
có th x y ra. Nhi t ñ t i ưu là nhi t ñ mà h t có % n y m m cao nh t, trong m t
th i gian ng n nh t. Nhi t ñ yêu c u có th thay ñ i theo các giai ño n khác nhau
c a s n y m m và ph n ng v i nhi t ñ ph thu c vào loài, gi ng, vùng gieo
tr ng và th i gian thu ho ch. Quy lu t chung h t c a cây vùng ôn ñ i yêu c u nhi t
ñ n y m m th p hơn vùng nhi t ñ i. Loài d i yêu c u nhi t ñ th p hơn loài tr ng.
Nhi t ñ t i ưu cho n y m m c a h u h t các loài t 15 - 30 oC, nhi t ñ t i ña là
30 và 40 oC. M t s loài l i n y m m khi nhi t ñ ñ t ñ n ñi m ñóng băng. C
pigweed (Chenopodium) Nga có th n y m m trong băng và ngay c trong nư c ñá
(Aamodt,1935) . ð th trình bày hai nhóm h t v i nhi t ñ n y m m t i ưu th p và
t i ưu cao. S n y m m v i yêu c u nhi t ñ cao th p xen k : H t m t s loài n y
m m t i ưu khi có nhi t ñ dao ñ ng thư ng xuyên. Ví d m t s loài cây thân g
và c ñ a phương yêu c u nhi t ñ cao th p xen k m i n y m m. nh hư ng c a
nhi t ñ xen k ñ n s n y m m chưa bi t rõ nguyên nhân. Có nhi u báo cáo trích
d n có s nh hư ng khác nhau c a nhi t ñ xen k tác ñ ng ñ n n y m m, cho r ng
khi nhi t ñ thay ñ i là nguyên nhân thay ñ i c u trúc c a các phân t trong h t.
M t g i ý khác cho r ng khi nhi t ñ thay ñ i t o ra s cân b ng các s n ph m trung
gian c a quá trình hô h p.
54
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- + X lý l nh ho c ti n l nh
ði u khi n ñ h t h p ph trong ñi u ki n mát và m kích thích cho h t n y m m
quá trình này g i là x lý l nh. M t phương pháp ñư c dùng c a nông dân ươm cây
h các ph n nhân vô tính gi a các l p cát m ñ gi gi ng qua ñông và tr ng vào
v xuân năm sau. Ngày nay phương pháp này ñư c s d ng ñ nói s ñi u khi n
n y m m ph i h p gi a m ñ và nhi t ñ th p, ñây là phương pháp thông thư ng
ñ kh năng n y m m trong phòng thí nghi m
- S t n thương c a x lý l nh
H t ñ u và h t bông là nh ng lo i b t n thương n u b nhi t ñ th p trong khi h t
khô ñang h p ph . Có m t gi ñ nh chung là nhi t ñ th p t o ra m t áp l c lên
thành t bào là nguyên nhân tăng liên k t t bào trong quá trình h p ph . M c dù
v y nh ng nghiên c u (Cohn et al, 1979) cho bi t tác h i c a l nh ñ n tr gi a phân
thân c a và r con c a ngô , nhưng không gây h u qu gi m trao ñ i ch t ngô và
ñ u tương. Willing va Leopold, 1983 cho bi t l nh ngăn c n m c ñ ph ng c a
màng t bào do l nh làm gi m tính ñàn h i hay m t kh năng ñàn h i c a lipit trong
màng t bào
+ Ánh sáng
Ngoài nh hư ng c a ñ m , oxy và nhi t ñ ñ n s n y m m. T lâu nh hư ng
c a ánh sáng ñ n s n y m m c a h t cũng ñã ñư c xác ñ nh. Ph n ng c a h t
hàng trăm loài ñã ñư c nghiên c u và xác ñ nh là s n y m m c a chúng b kích
thích b i quang chu kỳ (ánh sáng và t i ), 1/2 s loài nghiên c u có ph n ng v i
ánh sáng. Cơ ch ñi u khi n c a ánh sáng ñ n s n y m m c a h t là gi ng như
ñi u khi n s ra hoa, kéo dài thân và hình thành s c t qu và lá. C cư ng ñ ánh
sáng và ch t lư ng ánh sáng ñ u nh hư ng ñ n s n y m m. Ch t lư ng ánh sáng
t nhiên là t h p c a ñ dài bư c sóng và màu c a ánh sáng.
- Cư ng ñ ánh sáng
nh hư ng c a cưòng ñ ánh sáng ( lux) nhìn chung là khác nhau gi a các loài,
m t s yêu c u cư ng ñ ánh sáng y u 100 lux , trong khi ñó h t rau di p yêu c u
cư ng ñ r t cao t 1080 ñ n 2160 lux.
- Ch t lư ng ánh sáng:
Ánh sáng kích thích n y m m t t nh t là ánh sáng ñ ( 660 - 700nm) ñ dài bư c
sóng < 290 nm s kìm hãm s n y m m.
- ð dài ngày:
H t m t s loài bi u hi n ph n ng v i quang chu kỳ, cơ ch ñi u khi n ho t ñ ng
c a phytocrome gi ng như s ra hoa.
+ Các y u t nh hư ng ñ n s m m c m ánh sáng c a h t
- ð m m c m c a h t v i ánh sáng ph thu c vào loài và gi ng cũng như các
y u t môi trư ng trư c và trong quá trình n y m m. Nh ng y u t sau ñây
nh hư ng ñ n s m m c m c a h t v i ánh sáng
- Tu i c a h t .
Ánh sáng nh hư ng m nh nh t ñ i v i s n y m m c a h t là ngay sau khi
thu ho ch và gi m d n theo tu i c a h t (Toole và c ng s 1957)
- Th i kỳ hút nư c
55
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- M m c m v i ánh sáng c a h t rau di p tăng trong th i kỳ hút nư c 10 gi ,
tr ng thái n ñ nh 10 gi khác và tăng m nh. S m m c m tương t cũng
quan sát th y h t c cay và thu c lá. Các h t thu c lá bình thư ng yêu câu
cư ng ñ ánh sáng cao và có th n y m m dư i cư ng ñ ánh sáng th p sau
4 ngày th i kỳ hút nư c.
- Nhi t ñ hút nư c
Các h t lipidium có kh năng hút nư c 20oC n y m m 31% nhưng hút
nư c 35oC n y m m 98% (Toole,1955)
- X lý l nh
H t thông tr ng mi n ñông( P.Strobus) tr lên ph n ng hơn v i ánh sáng sau
khi x lý l nh và tăng ñ m m c m tương ng v i th i gian x lý l nh
+ Phytochrome (S c t )
S m n c m c a h t rau di p v i quang ph ánh sáng ñã ñư c khám phá t gi a
nh ng năm 30 ( Flint,1930; flint và Mcalister,1935,1937). Nó bi u hi n kích thích
n y m m l n nh t khi chi u ánh sáng ñ ( 600 – 700nm) và chuy n d n sang ñ xa (
720 – 760nm) và b kìm hãm n y m m khi ngư c l i kích thích l n nh t t ñ xa
ñ n ñ . Ánh sáng ñ chuy n hoá ho t ñ ng c a s c t ñ n ho t ñ ng sinh lý hình
thành kh năng ti p nh n ánh sáng ñ xa và quá trình n y m m di n ra. Như v y ánh
sáng ñ kích thích kh i ñ u ñ s c t ti p nh n ñư c ánh sáng ñ xa. Ngư c l i khi
kích thích kh i ñ u b ng ánh sáng ñ xa , s c t không chuy n sang ho t ñ ng sinh
lý và không ti p nh n ñư c ánh sáng ñ xa và s n y m m b kìm hãm. Chi u sáng
sáng ñ ch c n th i th i gian c c ng n cũng ñ ñ kích thích s c t chuy n sang
ho t ñ ng sinh lý. Kích thích ñ hay ñ xa trong kho ng th i gian ng n cũng ñ ñ
s c t chuy n theo hai hư ng ñ i ngh ch nhau. H t cây n vương ( Poulownia
tomentosa) x lý b ng giai ño n t i kéo dài cũng cho phép chuy n PR ( s c t ñ )
sang P FR xa( s c t ñ xa). Chuy n hoá này có th thay th b ng x lý ánh sáng ñ
xa trong th i gian ng n. Chi u sáng ng n ñ nh kỳ là ñi u ki n c n thi t ñ h t n
vương n y m m. Ch ng t r ng PR không chuy n ñ i hoàn toàn thành PFR khi chi u
ánh sáng ñ vì có s giao thoa gi a chúng khi chi u ánh sáng. Chi u ánh sáng ñ xa
thì s c t có xu hư ng chuy n m nh sang hình thái PFR nhưng v n có kho ng 2% là
hình thái PR.
Hình 3.2: nh hư ng c a ánh sáng ñ n n y m m
56
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- H t yêu c u ánh sáng ñ m b o cho s lư ng phân t PFR nh t ñ nh cho h t n y m m,
yêu c u này r t khác nhau các loài. M t s loài yêu c u lư ng phân t PFR th p
nhưng m t s loài có th n y m m v i lư ng PFR b t kỳ, nhưng h t này g i là lo i
h t không nh y c m hay không ph n ng v i ánh sáng. Vai trò c a s c t ñ xa(PFR)
ñ n n y m m ñ n nay v n chưa rõ, m c dù v y có 4 cơ ch có th x y ra như sau:
PFR nh hư ng ñ n t ng h p giberellin vì quan sát cho th y r ng giberellin
có th thay th ánh sáng ñ phá ng v i nhi u lo i h t m m c m ánh sáng
(Chen,1970) Và như v y hư ng ñ n m t g i ý r ng PFR tăng t ng h p
giberellin b ng cách kìm hãm các ch t c ch sinh t ng h p giberellin.
M t gi thuy t r ng PFR kích thích gi i phóng giberellin t hình th c liên
k t ra hình th c ho t ñ ng
Tính ch n l c c a PFR ho t hoá các gen ñ c thù ñi theo ho t hoá là tăng s
lư ng các enzim thu phân (Chen và Varner,1973). Nó g i ý r ng tính
ch n l c c a PFR kích thích ph n genome có các gen kích thích t ng h p
enzim c n thi t cho quá trình n y m m.
PFR làm bi n ñ i tính th m c a màng t bào và phóng thích giberellin liên
k t chúng không bi u hi n ch c năng sinh lý ra d ng riêng r và có ch c
năng ho t ñ ng sinh lý như nh ng alơron. Quá trình này x y ra ti p sau
c a ph n ng c m quang. Ho t hoá kinaza tăng lên là nguyên nhân thay
ñ i cân b ng gi a pentophotphat nhanh và glycozes có th làm ho t hoá
quá trình n y m m
S c t ( P) là trung gian ñi u khi n quá trình n y m m có ý nghĩa sinh thái h c r t
l n. Lý thuy t này có th áp d ng bi n pháp che , l p ñ duy trì ng ngh c a h t và
phá ng b ng phơi ra ánh sáng. Nó cũng ch ng minh r ng ánh sáng xuyên qua tán là
h u h t là b c x ñ xa ñi u này trì hoãn n y m m c a h t dư i tán cây râm, nơi mà
ñi u ki n ánh sáng cũng không thích h p cho s hình thành cây con, vì v y ánh sáng
th c hi n m t cơ ch sinh t n ñó là n y m m dư i các ñi u ki n mà cây con có th
hình thành và phát tri n.
+ X lý l nh ( Stratification) ho c ti n l nh
Trong th c t tr ng thái h p th c a h t trong l nh và ñ m ñã kích thích s n y
m m ñư c g i là l p. M t thu t ng ñã ñư c ngư i dân c t tr h t s d ng theo
phương pháp truy n th ng h vùi h t trong cát m trong mùa ñông l nh trư c khi
ñem tr ng chúng ra ngoài ñ ng ru ng v xuân. Ngày nay cách này s d ng bao
g m cho b t kỳ x lý nào gi a nhi t ñ và m ñ ( có th là nhi t ñ th p ho c cao)
Tác h i c a nhi t ñ th p : H t ñ u và h t bông có th b h i b i nhi t ñ th p, n u
ñ h t dư i ñi u ki n nhi t ñ t 5 ñ n 15 oC, tác h i này cũng ñư c bi t ñ i v i
m t s loài khác. Cơ ch ñ n nay chưa ñư c rõ nhưng nh ng k t qu nghiên c u
bư c ñ u cho th y nh ng h t b ñ trong l nh này b m t dinh dư ng h u cơ nhi u
hơn h t ñ bình thư ng.
3.3 Quá trình n y m m c a h t
3.3.1 S hút nư c
Hút nư c là quá trình ñ u tiên c a s n y m m, quá trình này ph thu c vào 3 y u t
57
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- + Thành ph n các ch t có trong h t
+ Kh năng th m c a v h t
+ Lư ng nư c h u hi u
Hình 3.3: B t ñ u hút nư c c a h t n y m m ( ngu n Ross E. Koning 1994)
(a) Thành ph n c a h t:
+ Giá tr Q10 c a s h p th = 1.5 ñ n 1.8 ch ra r ng s h p thu nư c là m t quá
trình sinh lý không ph thu c vào năng lư ng trao ñ i ch t mà liên quan ñ n ñ c
tính c a keo có m t trong mô h t. ði u này ch ng minh b ng s h p th nư c
như nhau c a c h t s ng và h t ch t.
+ Thành ph n cơ b n t o ra s hút nư c c a h t là protein. Protein là (Zwitter-ion)
bi u hi n v t mang âm và dương có tính hút cao các c c c a phân t nư c. S
hút nư c khác nhau do lư ng ch a protein trong h t so v i tinh b t ñư c ch ng
minh b i hai lo i h t ñ u tương và ngô. ð u tương hút nư c 2 ñ n 5 l n tr ng
lư ng khô, trong khi ngô ch là 1,5 ñ n 2 l n. Ch t khác trong h t có ñóng góp
vào kh năng hút nư c là ch t nh y c a nhi u lo i h t, khi cellulose và pectins c
ñ nh trên thành t bào.
+ Tinh b t ch có nh hư ng nh ñ n s hút nư c, ngay c khi có s lư ng l n, b i
vì nó có c u trúc v t không mang nên ch hút nư c ñ pH th p ho c sau khi s
lý nhi t ñ cao mà ñi u ñó không x y ra trong t nhiên.
(b) S th m th u c a v h t
+ Nư c ñi vào h t b nh hư ng r t l n c a v h t,
+ C u trúc v h t s th m nư c t nhiên l n nh t l noãn nơi v h t khá m ng.
R n c a nhi u lo i h t cũng cũng cho phép nư c ñi vào d dàng.
+ H t c a nhi u loài có mô ñ c bi t ngăn c n nư c t nhiên vào h t, nư c ñi ñ n
ph n v c ng gây ng cho h t, m t s nư c vào h t thông qua v h t, nhưng s
th m nư c là bi n ñ ng r t l n gi a các loài.
+ Tính th m ch n l c c a v h t có loài là khá th m nư c, th m m nh, ho c
không th m.
+ S có m t c a lipid, tanins và pectin trong v h t có ñóng góp vào s th m nư c
c a v h t ( Denny,1927)
(c) Áp l c c a nư c
58
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- Áp l c c a môi trư ng ñư c xác ñ nh là t l v i lư ng nư c h p thu. B i c u trúc
h t r t ph c t p kh năng hút nư c ph thu c vào tièm năng nư c c a t bào và ch u
3 áp l c
S c ép c a thành t bào
N ng ñ th m th u t bào và
S c trương c a t bào
V h t ho t ñ ng như m t màng bán th m cho phép nư c và dung dich vào trong
h t nhưng l i ngăn c n các ch t khác . Kh năng th m các ch t khác nhau có th là
k t qu c a ion hoá acid và nhóm ch t cơ b n c a lipit màng nguyên sinh.(
Weatherby,1983). Như th màng ñ y các ion cùng d u và hút các ion trái d u,
nh ng phân t không ion hoá trong dung d ch không th m qua v h t ñư c như các
phân t ion hoá.
(d) S có m t c a nư c
Các tác ñ ng c a môi trư ng ñ n t l nư c th m qua v h t là r t ph c t p. Kh
năng th m nư c ph thu c vào ti m năng nư c c a t bào và là k t qu c a ba tác
ñ ng:
+ Cư ng ñ c a khuôn thành t . Thành t bào và cellulose trung gian g m c ty
th , ribosome, th c u là ñ c ñi m bi u hi n c a màng nguyên sinh. Nh ng
màng này bi n ñ i ñi n tích hút các phân t nư c và ñóng góp vào t ng s ti m
năng nư c c a t bào.
+ N ng ñ th m th u c a t bào, n ng ñ các h p ch t hoà tan l n kh năng hút
nư c l n hơn.
+ S c căng b m t t bào: khi nư c vào trong t bào nó t o áp l c nên thành t bào
g i là s c căng b m t. Không gi ng như áp l c thành t bào và nông ñ các ch t
th m l c là ñi u ki n ñ hút nư c vào trong t bào, s c căng b m t là c n tr
c a thành t bào làm trì hoãn s hút nư c.
3.3.2 Ho t ñ ng c a Enzyme
ð c ñi m n i b t c a các h t khô là ho t ñ ng trao ñ i ch t r t nh do ñ m th p (
5 - 10% trong h t không hút nư c), Ngay sau khi hút nư c ñã t o ra thay ñ i và quá
trình trao ñ i ch t x y ra . Ba pha hút nư c c a h u h t các h t trong quá trình n y
m m ñư c minh ho như ñ th . S ho t ñ ng c a enzim b t ñ u pha I và pha II
c a quá trình hút nư c h t ph i tr i qua nhi u qúa trình c n thi t cho s n y m m.
S tăng lên c a quá trình hô h p và m t dinh dư ng vào r d n ñ n gi m tr ng
lư ng khô. Cu i cùng pha III quan sát th y r kéo dài , r tr thành ch c năng
h p ph trong pha này và có nhi m v ñ tăng kh năng hút nư c.
Ho t ñ ng c a enzim trong pha II c a quá trình hút nư c giúp phá v các mô d tr ,
tr giúp v n chuy n dinh dư ng t các vùng d tr ñ n lá m m ho c n i nhũ ñ n
ñ nh sinh trư ng và kh i phát cho các ph n ng hoá h c phá v các s n ph m d tr
ñ t ng h p v t ch t m i. Trong cây m t lá m m gibberellin ñư c gi i phóng t
thu n (v y) (hình 3.5) chuy n qua l p h t alơron c a n i nhũ phát ñ ng t ng h p
enzim thu phân g m α -amylase, ribonuleases, endo - β gluconase va photphatase
59
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- Hình 3.4 các pha ho t ñ ng c a enzim
. K t qu s gi i phóng enzim thu phân làm suy thoái n i nhũ và thành t bào n i
nhũ. Quá trình này b t ñ u g n thu n (v y) v i chu i thu phân x y ra bên c nh và
hư ng lên thông qua n i nhũ.
Hình 3.5: C u t o h t và v trí c a thu n (v y) trong phôi lúa
Cơ ch suy thoái n i nhũ chưa ñư c hi u bi t ñ y ñ , nhưng các nhà khoa h c có
hai gi thuy t.
+ M t là khi enzim ñư c gi i phóng t thu n(v y) chúng ñ n các l p alơron g n
nh t v i thu n(v y) trư c khi ti p xúc v i các t bào alơron xa hơn ñi u này có
nghĩa là nh ng t bào ơlơron g n nh t v i thu n(v y) là t ng h p nh ng enzim
thu phân ñ u tiên.
+ M t quan ñi m khác cho r ng s phóng thích cân ñ i c a các enzim t alơron và
thu n(v y) x y ra. M c dù v y thu n cũng có nh ng enzim khác ñơn gi n cung
c p enzim thu phân mô n i nhũ.
H t n y m m khi này là quá trình c a r t nhi u s n ph m c a m t chu i các ho t
ñ ng thu phân t ơlơron ñ n thu n.
3.4 Phá v các mô d tr
Ph n ng hoá h c phá v các mô d tr và t ng h p v t ch t m i ñư c ch ng minh
b ng các pha ho t ñ ng c a enzim bao g m t ng h p các enzim phân gi i ch t d
tr như α -amylase, ribonuleases, endo - β gluconase và photphatase. Nh ng ph n
ng này x y ra có xúc tác trung gian b i hóc môn Giberelic a xít.
60
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- Hình 3.6: Phá v các mô d tr và cung c p các s n ph m cho quá trình n y m m c a h t
ngô(ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995)
Hình 3.7: Phá v các mô d tr và cung c p các s n ph m cho quá trình n y m m c a h t
ñ u tương (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995)
Sau pha t ng h p các enzim th y phân ch t d tr trong h t, nhi u enzim thu phân
khác cũng ñư c hình thành. Nh ng ch t m i ñư c t ng h p tăng th lư i n i ch t
như Ribosonme và ribosome ARN. Thành ph n cơ ch t c n thi t ñ t ng h p các
enzim ATPaza, Phytaza, Proteaza, lipaza t t c ñ u tăng trong quá trình ho t ñ ng
61
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- c a enzim. Các enzim phá v các ch t d tr t o ra s n ph m thu phân và tái t ng
h p chúng trong các phân t c n thi t cho sinh trư ng m i c a m m. các giai
ño n khác các enzim không tr c ti p t ng h p v t ch t m i mà ñ m b o cung c p
năng lư ng c n thi t cho các ph n ng này x y ra trong t bào ch t v i s l ơng
ngang b ng.
3.4.1 Chuy n hóa mô d tr các bon hydrat
Nhìn chung các enzim phá v cacbonhydrat, lipid , protein và các h p ch t ch a
ph t pho là ho t ñ ng ñ u tiên trong pha II. Khi tr c phôi yêu c u năng lư ng cho
sinh trư ng, các ch t d tr ñư c thu phân dư i d ng ch t hoà tan và chuy n t n i
nhũ ñ n phôi. Các bi n ñ i ñ các phân t năng lư ng có th s d ng ngay ñư c b i
các tr c phôi. N i nhũ ñư c th y phân thành nh ng s n ph m giùa năng lư ng và d
tan như gluco, malto. Nh ng ch t này ñư c h p th b i thu n. Trong thu n nh ng
ch t này (gluco, malto) ñư c chuy n ñ i b ng m t chu i các ph n ng enzim hình
thành sucrose(sucrose không t hình thành ñư c trong thu n b i vì không có nh ng
enzim c n thi t) . Phân t sucrose ñư c chuy n ñ n tr c phôi cung c p năng lư ng
cho sinh trư ng m i. cây hai lá m m ñi u hoà hooc môn ñ th y phân các ch t d
tr là không rõ như cây m t lá m m. ði u này có th do v ng m t c a mô ch a ơ lơ
ron sinh t ng h p enzim thu phân. Vai trò c a hooc môn ñ n n y m m c a cây hai
lá m m còn nhi u tranh cãi và àn lu n c n có nghiên c u ch ng minh. Trong m t s
trư ng h p Gibberelline ñư c bi t như là m t enzim thu phân kh i phát cho quá
trình t ng h p v t chaats m i, nhưng m c ñ không l n. H t c a cây hai lá m m do
sinh trư ng c a tr c phôi kéo dài k t h p v i phá v các s n ph m d tr ñ sinh
t ng h p v t ch t m i. Quá trình này làm gi m hàm lư ng các h p ch t h u cơ trong
lá m m, nó cũng gi i thích thêm r ng thu phân các ch t d tr ñ s d ng cho tr c
phôi trong quá trình n y m m. Amylopectin và amylo ñư c thu phân b i enzim α -
amylase và β amylaza. Nh ng enzim này cũng ñư c tách ra t c u trúc tinh b t
không ñ nh hình disacarid malto sau ñó phân tách làm hai ñơn v monosacarid
glucose m t s gluco bi n ñ i thành monosacarid sucrose di ñ ng cao chuy n ñ i v
trí sau ñó tái t o gluco ho c s d ng tr c ti p trong t ng h p v t ch t m i. Glucose
có th ñư c phá v nhi u hơn b i hô h p bư c 1 t o thành glucolysis , ch t có th
phân chia thành hai phân t pyruvic acid mà không bi n ñ i tính ch t hoá h c c a
nó . Sau ñó b phá v hoàn toàn thành CO2 và nư c b i m t chu i các ph n ng
tricarboxylix acid (chu trình Krebs). Ph n ng glucolysis x y ra trong t bào ch t,
chu trình Krebs x y ra trong ty th (mitochondria), c hai quá trình ñ u gi i phóng
năng lư ng ATP như sơ ñ 3.8 và 3.9
Ngay ñ u năm 1890 trong nghiên c u c a Haberland v s n y m m c a lúa m ch
ñã ch ng minh r ng s ki n x y ra ñ nh sinh trư ng c a phôi là b t ñ u thu phân
tinh b t b i enzim amylaza ch t có th gây ra, m c dù v y chưa ñư c ch ng minh rõ
ràng. Nh ng b ng ch ng g n ñây ch ng minh r ng gibberellin là s n ph m t o ra
sinh trư ng c a tr c thân r , thu n. di ñ ng và các l p ơlơron c a n i nhũ nơi ñư c
kích thích t ng h p amylolaza và các enzim thu phân khác (Jone và
Armstrong,1971, paleg ,1960.). Các enzim thu phân tinh b t thành các ch t hoà tan
chuy n ñ n thu n và chuy n ñ n ñ nh sinh trư ng nơi sinh trư ng c a cây con.
62
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- Hình 3.8: Quá trình hô h p phân gi i h p ch t các bon trong t bào khi n y m m
Ph¸ vì A-P-P A+B
s¶n phÈm
Adenosine diphosphats(ADP)
Tiªu hao n¨ng l−îng
Hîp chÊt c¸c bon A-P-P-P C
ChÊt bÐo, protein Adenosine triphosphat(ATP)
Ghi chó: Trong khi ph¸ vì c¸c chÊt dù tr÷ cña tÕ b o, n¨ng l−¬ng ®−îc h×nh th nh
®Æc biÖt( n¨ng l−îng giïa phèt ph¸t trong ph©n tö ATP, ATP dù tr÷ ®−îc chuyÓn
hoÆc ®i ®Õn ph¶n øng A + B - C v ATP mÊt ®i 01 phèt ph¸t trë th nh ADP.
Hình 3.9: Chu trình c a năng lư ng sinh h c (ngu n Lary O. Copeland & Miller B.
Mc Donald,1995)
3.4.2 Chuy n hoá lipid
ð phá v d u trong h t, bư c ñ u tiên cũng là ph n ng thu phân s d ng enzim
pipaza ñ tách các ester thành các acid béo t do và glycerol. Các acid t do ñư c
phân hu ti p b i m t trong 2 enzim oxyhoá α ho c β oxidation. α- oxidation
(oxy hoá) hình thành nên các acid béo t do ñóng m t vai trò chính cho s n y m m
c a h t. có th th y ñư c l c và hư ng dương nó làm m t 1 phân t Cac bon và
63
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- CO2 c a acid béo t do peroxidase và aldehyñrogenaza enzim β- oxidation là
phương ti n chính phá hu acid béo trong quá trình n y m m v i acid c a β-
oxidaza chuy n enzim coenzim acetyl và năng lư ng hình thành ATP. coenzim
acetyl có th ñi vào chu trình crebs ñ hoàn ch nh quá trình oxy hoá kh thành CO2
và H2O và năng lư ng ATP ho c vào chu trình glyoxylate ñ th c hi n chu i ph n
ng chuy n hoá sucrose, sucrose d tiêu ñư c chuy n ñ n v trí sinh trư ng và s
d ng t ng h p sinh h c.
A-Thu phân ch t béo
B. α- oxidation
RCH2 CH2COOH
R CH2COOH H2O
NAD+
RCOOH H2O
Aldehyde
Dehydrogenaza etc H2O CO2 Acid bÐo
peroxidase
NADH RCHOH
RCH2CHO
C. β- oxidation( §−êng ph©n huû chÊt bÐo)
H 2O O2
ATP ADP P.G.A Triose Hexose Sucrose
DPN DPNH P.E.P
Acid bÐo
Oxalacetat
Acetyle CoA Malate
Glyoxylate
Cycle
64
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- Hình 3.10:Th y phân ch t béo (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc
Donald,1995)
3.4.3 Chuy n hoá protein
Phá v protein d tr trong quá trình h t n y m m, proteinlaza, enzim proteolytic
endopeptidaza, carboxypetidaza phân chia m ch peptid c a protein gi i phóng ra
amino acid. Proteineaza ñư c bi t có trong nhi u lo i h t và tăng nhanh trong quá
trình h t n y m m (Ryan,1973). Enzim proteolic ñ c thù khác nhau trong phân gi i
liên k t peptid , ñ c thù hình như ñư c quy ñ nh b i nhóm cu i c a phân t protein
ki u chu i bên c a amino acid và quan h gi a chu i c nh v i phân t và nhóm cu i
t do. Khi protein phân gi i trong quá trình n y m m có s tăng lên ñ c trưng c a
amino acid và amides trong lá m m, kèm theo t ng h p protein trong các ph n sinh
trư ng c a phôi. Sau khi amino acid t do ñư c gi i phóng kh i ph c h p protein,
chúng ñư c ti p t c phân gi i ti p b i ba quá trình.
+ Amon hoá ñ nh n ñư c amonia và m t các bon c u trúc b sung vào nhi u quá
trình trao ñ i ch t
+ Enim chuy n hoá amin t o ra a xít xetol ñi vào chu trình Kreb ñ phân gi i CO2 ,
H2O và năng lư ng ATP
+ S d ng cho quá trình t ng h p protein m i trong ph n khác c a h t n y m m.
Protein m i ñư c t ng h p trên b m t c a Ribosome trong t bào ch t.
3.4.4 Các h p ch t ch a Phosphorus
Kho ng 80% các h p ch t ch a lân trong h t ñư c d tr các h p ch t như mu i
can xi, magnesium và mangan c a phytin. còn l i 20% ch a trong các h p ch t h u
cơ như Nucleotit, Nucleic acid, phospholipids, phosphopotein. Trong quá trình n y
m m phytin ñư c phá v gi i phóng ra phot pho vô cơ ñ t ng h p nên các h p
ch t ch a phot pho m i khác. Nó ñư c phá v b i các enzim catalyzed, phytase,
phosphatase. Nucleotit như ADP và ATP là nh ng ph c h p c a h p ch t ñư ng
phot phát cũng ñư c d tr và gi i phóng năng lư ng hoá h c. M c dù phspholipid
không là ch t d tr chính c a s n ph m h t, chúng cũng có m t và phá v trong
quá trình n y m m như các lipid khác b i các enzim.
3.5. Kh i ñ u sinh trư ng c a phôi
Nhi u nghiên c u ñã th c hi n ñ tìm hi u thay ñ i phát tri n x y ra trong h t khi
phôi c a chúng b t ñ u sinh trư ng. Cây 1 lá m m và 2 lá m m khác nhau v c u
trúc hình thái, do v y không ng c nhiên khi thay ñ i trong h t hai lo i này không
gi ng nhau. H t 1 lá m m nhìn chung bi u hi n s n y m m gi ng như bi u hi n
c a ngô và qua các giai ño n.
+ Trong 120 gi ñ u c a s n y m m có ñ c ñi m là gi m kh i lư ng ch t khô c a
n i nhũ và ñ ng thơì tăng tr ng lư ng ch t khô c a tr c phôi.
+ S thay ñ i này là gi m nitơ t ng s và protein hoà tan x y ra n i nhũ và s
chuy n d i h p ch t này ñ n tr c m m.
+ S thay ñ i tương t s ñư c th c hi n theo sau là s thu phân tinh b t n i nhũ
thành maltose và sau ñó thành glucose. Nh ng ñư ng này ezim hoá thành
Sucrose chuy n ñ n tr c phôi.
65
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- S chuy n ñ i tương t cũng xu t hi n cây 2 lá m m như h t ñ u bò mô d tr
ch y u lá m m tr i qua gi m kh i lư ng ch t khô tr dư i ti p theo là tr trên lá
m m, nitơ hoà tan và nucleicacid, phopho gi m trong lá m m là cơ s cơ quan c a
phôi xu t hi n tr dư i, r , tr trên và ch i m m. S ki n này bi u hi n các mô d
tr có ch c năng cơ b n như m t b ch a khi xu t hi n tr c m m có th kéo dinh
dư ng v nó ñ n y m m và xu t hi n nhanh chóng.
3.6 S xu t hi n c a r
+ Khi xu t hi n r th t quá trình n y m m ñư c hình thành nó xu t hi n có k t
qu kéo dài và phân chia t bào.
+ Nhìn chung s kéo dài t bào x y ra trư c s phân chia t bào. Hi n tư ng
này có rau di p, ngô, ñ i m ch và các lo i ñ u (Berlyn, 1972; Brouru,
1932). H t anh ñào và thông phân chia t bào x y ra trư c kéo dài t bào
(pollock và oluey, 1959).
+ B i v y s xu t hi n c a r xuyên qua v h t kh i ñ u b i do kéo dài t bào
ti p theo là phân chia thân h u h t các h t.
Trong h t ñ u kéo dài t bào x y ra 2 giai ño n:
Giai ño n 1: kéo dài ch m r xu t hi n nhưng không có b t kỳ tăng lên nào
v kh i lư ng ch t khô, mà ch tăng chút ít kh i lư ng tươi (Royan và Si
mon, 1975). Giai ño n này có th ho t ñ ng chu n b cho t ng h p v t ch t
cho thành t bào m i giai ño n cu i c a kéo dài t bào.
Giai ño n 2: là s kéo dài nhanh c a r v i s tăng c a c kh i lư ng lư ng
tươi và kh i lư ng khô kèm theo di chuy n nhanh c a dinh dư ng vào trong
r . S ki n này d n ñ n s xu t hi n c a r vũ thay ñ i c a h t t các cơ quan
t dư ng sang các cơ quan d dư ng.
3.7 Hình thành cây con
Cây con t nó ñư c hình thành khi b t ñ u hút nư c và quang h p. Kh i ñ u tr i
qua m t giai ño n thay ñ i tr ng thái khi t nó t o ra m t ít dinh dư ng cho nó, nó
v n ph thu c mô dinh dư ng t các mô d tr . Khi cây con hoàn ch nh và bám
ch c ñư c vào ñ t nó b t ñ u hút nư c và t o ra h u h t dinh dư ng cho nó d n d n
tr lên s ng t l p và quá trình n y m m hoàn thành.
3.8 M t s cơ ch sinh hoá khác c a quá trình n y m m c a h t
3.8.1 Mô hình hóa sinh c a Amen
Năm 1968 Amen trình bày model ñ u tên chu i s ki n hoá sinh x y ra trong quá
trình này m m. T ñ u ông xác nh n r ng mô hình này là m t môt hình t ng quát
b i vì có nhi u loài cây có yêu c u ánh sáng, trong khi loài khác l i có yêu c u nhi t
ñ th p ñ n y m m. Ông c g ng biên so n bài gi ng trong th i gian ñó là m t mô
hình ñư c ch p nh n và khuy n khích các nhà nghiên c u th nghi m (test) mô hình
v tính chính xác c a nó. Th t ng c nhiên r t ít thông tin v nh ng phát hi n m i
nh n ñư c t th nghi m gi thuy t c a Amen. M c dù v y mô hình c a ông là
ñi m n i b t trong nhi u v n ñ x y ra trong quá trình n y m m, b i v y nó r t quan
tr ng ñ xem xét và th o lu n v s n y m m c a h t. Ghi nh n c a Amen s n y
m m b chi ph i b i s cân b ng gi a ch t c ch và ch t kích thích sinh trư ng.
66
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- Khi ch t c ch có m t và t p trung l n hơn ch t kích thích s ng ngh x y ra. 1 tác
nhân kh i phát như ánh sáng, nhi t ñ là c n thi t ñ kìm hãm ho c gi m ch t c
ch trong h t kích thích n y m m như a xit gibberelic có th s d ng như m t ch t
kích thích nh hư ng kh i ñ u cho quá trình n y m m. trình bày tăng gebberebic
t ng h p enzim proteolytic α - Amylaza và ribonucleceza trong khi ñó ho t ñ ng
gi i phóng enzim β. Amiloza thu phân tinh b t cung c p ñư ng c n thi t cho s
n y m m enzim ribolucleaza c n thi t cho thu phân a xit nucleic s thu phân này
có th s d ng cho t ng h p RNA c a quá trình sau c a s n y m m enzim
protecolytic liên k t v i celluloza ñ phân h y vách t bào c n thi t th y phân v h t
trư c khi phát tri n c a r .
Hình 3.11: Các ñư ng hóa sinh trong giai ño n kh i ñ u c a s n y m m
(ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995)
3.8.2 Kh i lư ng ch t khô
Trong m t vài ngày ñ u tiên n y m m và hình thành cây con x y ra hi n tư ng gi m
kh i lư ng ch t khô. B i vì t l hô h p cao và th u qua v h t. Khi tr c thân và r
b t ñ u phát tri n chúng tăng kh i lư ng. V t ch t giúp tăng kh i lư ng l y t lá
m m ho c n i nhũ nơi m t kh i lư ng do phá v và chuy n ñ n tr c thân và r . Loài
cây n y m m trên m t ñ t, tr c dư i lá m m s d ng h u h t s n ph m th y phân
ch t d tr cho t ng h p và sinh trư ng, sau 3 – 4 ngày tr c dư i lá m m sinh
trư ng gi m và duy trì n ñ nh. Khi ñó ch t d tr ñư c s d ng cho t ng h p tr c
thân và phát tri n b r c a cây m m. Các ch t d tr cacbon, ch t béo và protein
phân gi i nhanh trong lá m m và n i nhũ trong quá trình n y m m c a h t. Các s n
ph m thu y phân ñư c chuy n ñ n các ñ nh sinh trư ng, nơi chúng tích lu ñ s
d ng cho quá trình t ng h p v n chuy n ti p theo. S tăng a xít nucleic, ñ c bi t là
DNA liên quan ch t ch v i s cân b ng phân chia t bào, k t qu m i t bào phân
67
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- chia t o ra s lư ng nguyên t g p ñôi. Th i kỳ ñ u phát tri n c a tr dư i lá m m
do phân chia t bào sau ñó vài ngày sinh trư ng ti p theo c a nó là n n t ng cho kéo
dài t bào c a các t bào ñã hình thành trư c ñó. DNA tăng m nh giai ño n ñ u
sau ñó gi m. Ch i m m và r là k t qu c a phân chia t bào và kéo dài t bào. RNA
ñ nh v c nhân và t bào ch t như th s có m t c a nó liên quan ít hơn ñ n phân
chia nhân, b i v y s thay ñ i ARN ph n ánh c a c phân chia t bào và kéo dài t
bào.
3.9 S kích thích hoá h c c a s n y m m
+ Gibberellins
T kho ng 1955 Gibberellins ñư c bi t là ch t kích thích h t n y m m c a h u h t
các loài cây tr ng. Như Thiocerece, gibberellins ñã không s d ng ñ kéo dài trong
test m m thông thư ng nhưng có th có l i cho n y m m là ch c ch n. T hình thái
th 3 nh nh t c a Gibberellins nhưng hình thái ñư c s d ng thông thư ng là a xit
glerellic (GA3). Gibberellins và Thiorece tác ñ ng thêm ngu n ánh sáng và nhi t ñ
ñ kích thích này m m, chúng cũng có th kích thích n y m m c a các lo i h t
không có nh ng yêu c u thông thư ng. Ho t ñ ng c a Gibberelliens làm h t h p th
ánh sáng ñ ñã ñư c ch ra. M c dù v y các nhà khoa h c tin tư ng r ng các ki n
ho t ñ nh c a chúng không ch 1 hình th c gi ng nhau (I Kuma và Thiamam, 1960).
Gibberellins là m t ch t quan tr ng ñi u ki n s n y m m c a h t trong t nhiên
(phiney và West 1960). Có b ng ch ng m t trong giai ño n sau chín và n y m m.
Ch t gibberellins tách t h t ñ u, rau di p và nhi u loài khác nó cũng ñóng vai trò
quan tr ng ñi u khi n h t n y m m.
+ Xytokinins
Nhóm khác c a hóc mon n i sinh kích thích h t n y m m trong m t s loài là
xytokinin, kinetin là ch t dư c bi t nhi u nh t trong nhóm này cơ ch kích thích
n y m m c a xytokinin còn chưa bi t rõ, có 3 gi thi t sau:
+ Sao chép trung gian: xytokinixe v i ribosone ho c liên k t ho t ñ ng t p h p
trong phôi lúa mỳ (Fox và Frion, 1975), khám phá này g i ý r ng xytokinin kích
thích bi u hi n c a các gen ñ c bi t.
+ Xytokinin ñư c tìm th y liên k t RNA trong phôi lúa mỳ như nh ng b c thư
codon khơ ñ u. Nó g i ý r ng riboseme ñư c th a nh n có s x p x p ñ c bi t
ñ ñáp l i v i m t mã ñóng vai trò ñi u khi n, các lo i RNA cho phép l y thông
tin m t mã di truy n. Vì v y (Burrores, 1975) v i phương th c này xytokixin có
th kích thích m t s quá trình kh i ñ u c a s n y m m và trung gian t ng h p
protein.
+ Tính th m trung gian c a màng nhày: Thomas 1977 cho r ng xytokinin nh
hư ng nhi u ñ n quá trình ñi u khi n s c t , khi s c t ñư c ñ nh v trong màng
nhày t bào, có th thay ñ i tính th m c a màng thông qua ñ nh hư ng khác c a
nó, xytokinin có th là trung gian n y m m thông qua nh hư ng c a nó nên tính
th m c a màng. Như th m t h th ng cho phép phóng thích gibbereline t thu n
ñ n ơlơron trong giai ño n ñ u c a n y m m. Vai trò chính xác c a xytokinin
trong kích thích h t n y m m là chưa ñư c gi i quy t. M c dù v y xytokinnin
68
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- ch c ch n phá ng m t s lo i h t yêu c u x lý l nh ho c yêu c u ánh sáng ñ
n y m m.
+ Ethylene:
Ethylene (C2H4) ñư c bi t là ch t kích thích n y m m c a nhi u loài cây tr ng ngoài
nh hư ng ñ n s chín c a qu , ng c a m t ng và các quá trình sinh trư ng khác.
Nó ñóng vai trò kích thích ng c a h t, m c dù nh hư ng c a nó không h n ch
s ng c a h t, nó kích thích n y m m ñ i v i h t già cũng như h t chưa chín thành
th c. Ethylene ñư c xem xét kích thích n u auxin trong h t ng ngh và ñư c phóng
thích trong quá trình n y m m.
+ O xy già (H2O2)
O xy già nh hư ng kích thích c a o xy già nên h t n y m m và s c kho cây con
sau ñó ñư c bi t m t s loài như cà chua, ñ u và ñ i m ch. ðây là ho t ñ ng hoá
h c. Kích thích hô h p phá v các v t ch t d tr , b v y cung c p nhanh hơn năng
lư ng và v t ch t cho t ng h p ñ nh sinh trư ng.
+ Auxin
Auxin và các ch t kích thích sinh trư ng khác là thành ph n ph bi n c a cây tr ng
và là c u thành ph n c a h t s có m t c a auxin trong h t. S có m t và vai trò c a
nó kích thích sinh trư ng c a cây do v y không ng c nhiên nó có nh hư ng ñ n s
n y m m r t t t. Ch t có tác d ng t t nh t là IAA (Indole Axetic axít) ñư c bi t làm
tăng n y m m c a h t rau di p. M t phát hi n khi IAA n ng ñ cao không ho t
ñ ng ngăn c n s n y m m, trong khi n ng ñ th p kích thích s n y m m. Cũng có
ch ng minh IAA tương tác v i ánh sáng ñ nh hư ng lên s n y m m c a h t.
Nhưng nghiên c u khác cho k t qu r ng auxin ít kích thích s n y m m c a h t.
+ Nitơrat kali (KNO3)
Nitơrat kali là ch t ñư c s d ng r ng rãi nh t trong kích thích n y m m c a h t.
Dung d ch KNO3 t 0,1 ñ n 0,2% ñư c s d ng ñ ki m tra n y m m c a h t nhi u
loài cây tr ng ñư c quy ñ nh b i hi p h i phân tích h t gi ng và hi p h i ki m
nghi m h t gi ng qu c t . H t c a các loài cây tr ng m m c m v i KNO3 thì cũng
m m c m v i ánh sáng. Trư c ñây ch ng minh r ng KNO3 thay th ánh sáng nhưng
ngày nay ñã ch ng minh r ng nó làm tăng s m n c m v i ánh sáng. M t khác
KNO3 hoàn toàn có th làm gi m ánh sáng kìm hãm c a h t … KNO3 cũng có th
k t h p v i nhi t ñ nh hư ng ñ n s n y m m c a h t m t s loài cây tr ng;
m c dù v y KNO3 có th không nh hư ng ñ n s n y m m c a h t m t s loài cây
tr ng. S kìm hãm h t rau di p n y m m c a KNO3 là s ng c nhiên trong nhìn
nh n ánh sáng và nhi t ñ th p là yêu c u ñ n y m m c a nh ng loài này (AOSA,
1959)
+ Thiocerea
M c dù không ñư c s d ng thông d ng th s n y m m như KNO3, Thiocerea thúc
ñ y s n y m m c a nhi u lo i h t, không như KNO3, thiocerea có kh năng thay
th cho yêu c u ánh sáng và nhi t ñ th p c a s n y m m, có th thay th yêu c u
ánh sáng và nhi t ñ th p cho quá trình sinh lý x y ra trong t nhiên trong khi chín
các h t. Ch t hoá h c khác nh hư ng ñ n s n y m m: M t s ch t hoá h c khác
69
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- cũng có kh năng kích thích h t n y m m dư i ñi u ki n t nhiên như: phenolic,
mustard.
3.10 Các y u t khác nh hư ng ñ n s n y m m
1) Áp xu t th m th u: áp xu t th m th u cao c a dung d ch n y m m h n ch kh
năng th m th u và s n y m m b ch m l i, kh năng h t n y m m trong ñi u
ki n áp xu t th m th u cao r t khác nhau v i khác gi ng và các loài nhưng chúng
ñ u b nh hư ng. Dung d ch manitol r t nhi u n ng ñ có áp xu t th m th u
khác s d ng nghiên c u n y m m (Detrenko và Dean, 1959). G n ñây các
nghiên c u khác s d ng polyethyls glycol (PEG) ñ th h t v i nhi u m c áp
xu t th m th u.
2) PH: N y m m có th x y ra trong ph m vi pH r ng, nhưng s n y m m c a h u
h t các loài có th trong ph m vi pH = 4 – 7 (Justice và Reece, 1954).
3) Ngâm nư c: Ngâm h t trong nư c tăng t c ñ n y m m và s n y m m nhanh
hơn. Thông thư ng các h t ñư c làm khô trư c khi n y m m. Ngâm nư c quá
trình th y phân b t ñ u phân gi i các ch t thành ñư ng ñơn có th s d ng ñ
t ng h p v n chuy n m i và quá trình n y m m x y ra ngay khi ñó.L i ích c a
ngâm nư c nhi t ñ bình thư ng 200C ñ m b o như x lý ti n l nh (5 – 150C)
trong trư ng h p như th h t không b khô và giúp ñ m ñ t ñ n s n y m m.
4) nh hư ng c a nhi t ñ th p: Sương mu i và ñêm l nh có th là nguyên nhân
gây h i h t trư c khi thu ho ch. Nhi u nghiên c u cho th y nhi t ñ th p gây h i
h t ngô. S gây h i ph thu c:
- Lư ng nư c dư th a
- Th i gian b nhi t ñ th p
- ð mh t
- ð chín sinh lý c a h t
- V ht
- G i ng
N u các ñi u ki n khác phù h p h t có th t n t i nhi t ñ c c th p như ñ
m không khí khô (10 – 12%) như h t lúa mỳ. M t vài loài có th t n t i
nhi t ñ nitơ l ng (-2520C) mà không b h i. H t ngô ñ m 20% có th s ng
sót nhi t ñ – 70C.
1) B c x : Tia gama thư ng kìm hãm s n y m m nó nh hư ng khác nhau ñ i
v i các gi ng cũng như các loài nó bi u hi n rõ r t hơn khi nhi t ñ và ñ m
h t cao. S n y m m b gây h i quan sát th y c , l c và hành t 20 – 40
krad; ngô 40 – 80 krad; tia gama là nguyên nhân kìm hãm sinh trư ng c a
thân và r .
2) Tác ñ ng cơ gi i: Tác ñ ng cơ gi i gây h i n y m m x y ra trong quá trình
thu ho ch tu t, ñ p… ñ c bi t v i loài h t l n gây h i có th như v v h t
d p h t.
nh hư ng c a ñ m và ki u gen ñ n kh năng gây h i tăng khi ñ m th p nh
hư ng khác kích thư c h t khác nhau gây h i b t ñ u x y ra ñ m < 15%. S
n y m m c a h t ñ u tăng lên t 36 – 76% khi tăng ñ m tu t ñ p t 11 – 16%. H t
70
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
- nh thì ñ m gây h i th p hơn ñ m an toàn các h t nh t 11 – 12%. Ki u gen
ñi u khi n m m c m v i gây h i c gi i m t s loài cây tr ng.
71
Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng-----------------------
http://www.ebook.edu.vn
nguon tai.lieu . vn
