Xem mẫu
GS. TS. Đỗ Ngọc Liên
-------
SINH HỌC PHÂN TỬ MÀNG TẾ BÀO
TẬP 1
NXB ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI -2007
Sinh học phân tử màng tế bào Tập 1 GS. TS. Đỗ Ngọc Liên
NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007. 39 tr. Từ khoá: Màng tế bào, màng sinh học, màng bào quan, màng thilakoid, màng lục lạp, Cấu trúc lipid, Thụ thể hormon adrenalin, bơm ion, . Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.
Mục lục
Mở đầu ............................................................................................................................................... 4 Chương 1 Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào ................................................................... 6
1.1 1.2
Lịch sử nghiên cứu màng ........................................................................................6
Các đặc điểm chung biểu hiện tính đa dạng và tính bất đối xứng của màng sinh học..7 Chức năng chung của màng tế bào ...............................................................................8
1.1.1 1.1.2
Mô hình cấu trúc màng sinh học .............................................................................8
1.2.1 Mô hình Davson-Danielli............................................................................................10 1.2.2 Mô hình khảm lỏng của Singer-Nicolson ...................................................................10 Chương 2 Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan .............................................. 13
2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6
Màng bào quan ty thể ............................................................................................13
Cấu trúc màng bào quan ty thể....................................................................................13 Chức năng sinh học của màng ty thể ..........................................................................14 Cấu trúc màng thilakoid lục lạp ..................................................................................15 Chức năng màng lục lạp..............................................................................................16
2.1.1 2.1.2 2.2.1 2.2.2
Màng lục lạp của thực vật .....................................................................................15 Lưới nội chất (ER), cấu trúc và chức năng ...........................................................18 Bộ máy golgi, cấu trúc và chức năng ....................................................................19 Nhân tế bào và màng nhân ....................................................................................20 Peroxisom..............................................................................................................21
Tóm tắt chương 2.............................................................................................................................. 22
Chương 3 Cấu trúc lipid của màng tế bào.................................................................................. 24
3.1
Các lớp kép lipid có tính chống thẩm thấu cao đối với các ion và hầu hết các phân tử phân cực ...................................................................................................24 3.2 Các phospholipid là lipid chủ yếu của màng.........................................................24 3.3 Các dạng phospholipid ..........................................................................................26 3.4 Nhiều màng cũng chứa các glycolipid ..................................................................27 3.5 Cholesterol ............................................................................................................28 3.6 Các lipid màng là các phân tử lưỡng tính chứa một nửa ưa nước và một nửa kỵ nước.......................................................................................................................29 3.7 Các lớp kép lipid là các cấu trúc liên kết không cộng hoá trị và mang tính hợp tác 31 3.8 Các phân tử lipid và nhiều phân tử protein khuếch tán nhanh chóng trên mặt phẳng của màng.....................................................................................................32 3.9 Tất cả các màng sinh học sắp xếp bất đối xứng ....................................................34 3.10 Độ lỏng của màng phụ thuộc vào thành phần cấu tạo của nó ...............................36 3.11 Các phân tử sphingolipid và cholesterol tụ lại thành từng đám microdomain là Rafts của màng ......................................................................................................37 Tóm tắt chương 3 .............................................................................................................38
Chương 4 Các protein màng........................................................................................................ 40
4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7
Protein màng thực hiện hầu hết các quá trình sinh học ở màng............................40 Protein xuyên màng (intrinsic protein)..................................................................40 Protein bề mặt màng (peripheric protein) .............................................................41 Vai trò của các protein màng.................................................................................41 Cấu trúc và tính chất của các protein xuyên màng................................................42 Protein bộ khung tế bào.........................................................................................44 Các phương pháp nghiên cứu protein màng..........................................................45
4.7.1 Kỹ thuật hiển vi khắc lạnh ..........................................................................................45 4.7.2 Kỹ thuật miễn dịch huỳnh quang và dùng kháng thể nhận biết protein màng ............45 4.7.3 Kỹ thuật điện di...........................................................................................................47 4.7.4 Phân tích cấu trúc hoá học protein màng tế bào..........................................................47 Tóm tắt chương 4.............................................................................................................................. 49 Chương 5 Các protein màng có chức năng bơm ion ................................................................. 50
5.1 5.2
Bơm ion Na+-K+ATPase .......................................................................................50
Cơ chế hoạt động của bơm Na+-K+ATPase...............................................................50 Vai trò của Na+-K+ATPase........................................................................................51 Mở đầu ........................................................................................................................52 Chức năng của bơm canxi (PMCA) ............................................................................52 Bơm canxi thuộc con đường kích thích bài tiết (SPCA).............................................53 Chức năng của bơm ion canxi ở tế bào thực vật .........................................................53 Các dạng bơm canxi....................................................................................................54 Cơ chế hoạt động của bơm ion canxi ..........................................................................54
5.1.1 5.1.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.2.4 5.2.5 5.2.6
Bơm Ca2+-ATPase của màng sinh chất (PMCA).................................................52
5.3
Bơm Ca2+ - ATPase lưới cơ tương/lưới nội chất được điều hòa bằng Calmodulin (SERCA) ...............................................................................................................56
Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng một (SERCA 1)....................................56 Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng hai (SERCA 2) .....................................57
5.3.1 5.3.2
5.3.3
Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng 3 (SERCA 3)........................................57 Bệnh tiểu đường liên quan đến SERCA......................................................................58 Bệnh Hailey- Hailey và bệnh Darier...........................................................................58
5.4 5.5 5.6 5.7
Một số dạng bệnh lý có liên quan đến bơm ion canxi...........................................57 Bacteriorhodopsin là một bơm proton của vi khuẩn Halobacteria........................59 ATP synthase vận chuyển proton và tổng hợp ATP .............................................61
Cấu trúc bơm proton ATP synthase ............................................................................61 Cơ chế vận chuyển proton và tổng hợp ATP của ATPsynthase .................................62
5.4.1 5.4.2
5.6.1 5.6.2
Sự khác nhau giữa bơm Na+ -K+, và bơm proton ...............................................64
Tóm tắt chương 5.............................................................................................................................. 65 Chương 6 Thụ thể hormon adrenalin, Protein G và các chất truyền tin thứ hai ................... 67
6.1 6.2
Đại cương về thụ thể (Receptor) ...........................................................................67 Thụ thể hormon β - Adrenergic, protein G và các chất truyền tin ........................69
6.2.1 Đặc điểm chung về cấu trúc và chức năng..................................................................69 6.2.2 AMP vòng - chất truyền tin thứ hai trong hoạt động của nhiều hormon ....................70 6.2.3 cAMP kích thích sự phosphoryl hoá của nhiều protein đích bởi protein kinase.........73 6.2.4 Protein G, tác nhân điều khiển quan trọng cho các tín hiệu qua màng .......................73 6.2.5 GMP vòng cũng là một chất truyền tin thứ hai ...........................................................85 6.2.6 Sự điều hoà của protein G đối với các cơ quan cảm ứng............................................86 Tóm tắt chương 6.............................................................................................................................. 88
Mở đầu
Cơ thể sống được hình thành đầu tiên cùng với việc tạo ra một “lớp hàng rào sinh học” bao bọc tách biệt bản thân nó với môi trường xung quanh và với vũ trụ bao la. “Lớp hàng rào sinh học” này được định nghĩa là “màng tế bào”, hay là màng sinh chất (Plasma membrane) tạo cho tế bào có khả năng tổ chức và điều hoà các hoạt động sống bên trong của nó. Ở các tế bào nhân chuẩn, sự tổ chức các ngăn hoặc các xoang riêng biệt bên trong tế bào rất tinh vi nhờ hệ thống màng sinh chất có đặc điểm riêng cho mỗi cơ quan của tế bào. Mỗi cơ quan đó được gọi là các bào quan (organelle). Bản chất cấu trúc của các màng sinh chất ít nhất bao gồm hai lớp phân tử lipid phân cực kết hợp với các phân tử protein. Nhờ cấu trúc này, màng sinh chất có rất nhiều đặc điểm kỳ diệu là thực hiện các trình tự phản ứng biến đổi hoá sinh của tế bào, là trung tâm của các quá trình bảo tồn năng lượng và thông tin giữa các tế bào trong cơ thể và giữa cơ thể với môi trường xung quanh. Do bản chất cấu trúc hoá học của màng sinh chất rất đặc biệt nên đặc tính của màng là mềm dẻo, linh động, có thể tự khép kín và tự phá vỡ để dung hợp (fusion) giữa chúng với nhau, dễ dàng thực hiện khả năng xuất bào (exocytosis) và nhập bào (endocytosis), là cơ chế của quá trình bài tiết các phân tử lớn được tổng hợp trong tế bào cũng như cơ chế của sự thực bào (Phagocytosis) trong đáp ứng miễn dịch hoặc thực hiện khả năng phân chia tế bào (Mitosis) trong sinh trưởng và phát triển của cơ thể sống. Do đó, dung hợp màng là một đặc điểm rất quan trọng của nhiều quá trình hoạt động sống của sinh vật. Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chất giữa tế bào và môi trường xung quanh. Chúng là hàng rào thấm chọn lọc đối với các chất hoà tan của môi trường xung quanh hoặc giữ lại các hợp chất có phân tử lớn và các ion bên trong tế bào hoặc trong các xoang riêng biệt để thực hiện chức năng sống. Màng sinh chất tế bào còn là nơi giao tiếp và nhận biết nhờ các protein ngoại vi, đặc biệt là các protein tích hợp (Integral proteins) thực hiện chức năng của các thụ thể (receptor) nhận biết các tín hiệu thông tin trao đổi chất, cũng như là các protein kênh vận chuyển có hoạt tính xúc tác cho hàng loạt quá trình sinh học hoặc thực hiện chức năng kết dính tế bào (Adhesion molecules). Trong tế bào, màng sinh chất giúp cho việc tổ chức và điều hoà quá trình sinh học ở các xoang riêng biệt như hệ thống màng nhân, màng ty thể, màng lạp thể, màng microsom, màng lysosom. Ở đây, các hoạt động sống được diễn ra và được điều hoà như quá trình sao chép tái bản thông tin di truyền, quá trình tổng hợp protein và lipid, quá trình biến đổi năng lượng ở ty thể và lục lạp. Ở những khoảng không gian nhỏ của các xoang tế bào với hai lớp phân tử của màng sinh chất cách biệt là nơi tạo ra hiệu quả rất lớn của các quá trình xúc tác enzym và được điều hoà rất tinh vi. Trong chương đầu, lịch sử, nghiên cứu và phát minh ra những đặc điểm riêng biệt của màng sinh chất được đề cập tới một cách ngắn gọn. Các chương tiếp theo nói lên bản chất cấu trúc hoá học và thành phần đặc trưng của màng giúp cho chúng có đặc tính hết sức
nguon tai.lieu . vn
-------
SINH HỌC PHÂN TỬ MÀNG TẾ BÀO
TẬP 1
NXB ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI -2007
Sinh học phân tử màng tế bào Tập 1 GS. TS. Đỗ Ngọc Liên
NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007. 39 tr. Từ khoá: Màng tế bào, màng sinh học, màng bào quan, màng thilakoid, màng lục lạp, Cấu trúc lipid, Thụ thể hormon adrenalin, bơm ion, . Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.
Mục lục
Mở đầu ............................................................................................................................................... 4 Chương 1 Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào ................................................................... 6
1.1 1.2
Lịch sử nghiên cứu màng ........................................................................................6
Các đặc điểm chung biểu hiện tính đa dạng và tính bất đối xứng của màng sinh học..7 Chức năng chung của màng tế bào ...............................................................................8
1.1.1 1.1.2
Mô hình cấu trúc màng sinh học .............................................................................8
1.2.1 Mô hình Davson-Danielli............................................................................................10 1.2.2 Mô hình khảm lỏng của Singer-Nicolson ...................................................................10 Chương 2 Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan .............................................. 13
2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6
Màng bào quan ty thể ............................................................................................13
Cấu trúc màng bào quan ty thể....................................................................................13 Chức năng sinh học của màng ty thể ..........................................................................14 Cấu trúc màng thilakoid lục lạp ..................................................................................15 Chức năng màng lục lạp..............................................................................................16
2.1.1 2.1.2 2.2.1 2.2.2
Màng lục lạp của thực vật .....................................................................................15 Lưới nội chất (ER), cấu trúc và chức năng ...........................................................18 Bộ máy golgi, cấu trúc và chức năng ....................................................................19 Nhân tế bào và màng nhân ....................................................................................20 Peroxisom..............................................................................................................21
Tóm tắt chương 2.............................................................................................................................. 22
Chương 3 Cấu trúc lipid của màng tế bào.................................................................................. 24
3.1
Các lớp kép lipid có tính chống thẩm thấu cao đối với các ion và hầu hết các phân tử phân cực ...................................................................................................24 3.2 Các phospholipid là lipid chủ yếu của màng.........................................................24 3.3 Các dạng phospholipid ..........................................................................................26 3.4 Nhiều màng cũng chứa các glycolipid ..................................................................27 3.5 Cholesterol ............................................................................................................28 3.6 Các lipid màng là các phân tử lưỡng tính chứa một nửa ưa nước và một nửa kỵ nước.......................................................................................................................29 3.7 Các lớp kép lipid là các cấu trúc liên kết không cộng hoá trị và mang tính hợp tác 31 3.8 Các phân tử lipid và nhiều phân tử protein khuếch tán nhanh chóng trên mặt phẳng của màng.....................................................................................................32 3.9 Tất cả các màng sinh học sắp xếp bất đối xứng ....................................................34 3.10 Độ lỏng của màng phụ thuộc vào thành phần cấu tạo của nó ...............................36 3.11 Các phân tử sphingolipid và cholesterol tụ lại thành từng đám microdomain là Rafts của màng ......................................................................................................37 Tóm tắt chương 3 .............................................................................................................38
Chương 4 Các protein màng........................................................................................................ 40
4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7
Protein màng thực hiện hầu hết các quá trình sinh học ở màng............................40 Protein xuyên màng (intrinsic protein)..................................................................40 Protein bề mặt màng (peripheric protein) .............................................................41 Vai trò của các protein màng.................................................................................41 Cấu trúc và tính chất của các protein xuyên màng................................................42 Protein bộ khung tế bào.........................................................................................44 Các phương pháp nghiên cứu protein màng..........................................................45
4.7.1 Kỹ thuật hiển vi khắc lạnh ..........................................................................................45 4.7.2 Kỹ thuật miễn dịch huỳnh quang và dùng kháng thể nhận biết protein màng ............45 4.7.3 Kỹ thuật điện di...........................................................................................................47 4.7.4 Phân tích cấu trúc hoá học protein màng tế bào..........................................................47 Tóm tắt chương 4.............................................................................................................................. 49 Chương 5 Các protein màng có chức năng bơm ion ................................................................. 50
5.1 5.2
Bơm ion Na+-K+ATPase .......................................................................................50
Cơ chế hoạt động của bơm Na+-K+ATPase...............................................................50 Vai trò của Na+-K+ATPase........................................................................................51 Mở đầu ........................................................................................................................52 Chức năng của bơm canxi (PMCA) ............................................................................52 Bơm canxi thuộc con đường kích thích bài tiết (SPCA).............................................53 Chức năng của bơm ion canxi ở tế bào thực vật .........................................................53 Các dạng bơm canxi....................................................................................................54 Cơ chế hoạt động của bơm ion canxi ..........................................................................54
5.1.1 5.1.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.2.4 5.2.5 5.2.6
Bơm Ca2+-ATPase của màng sinh chất (PMCA).................................................52
5.3
Bơm Ca2+ - ATPase lưới cơ tương/lưới nội chất được điều hòa bằng Calmodulin (SERCA) ...............................................................................................................56
Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng một (SERCA 1)....................................56 Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng hai (SERCA 2) .....................................57
5.3.1 5.3.2
5.3.3
Bơm canxi lưới cơ tương/lưới nội chất dạng 3 (SERCA 3)........................................57 Bệnh tiểu đường liên quan đến SERCA......................................................................58 Bệnh Hailey- Hailey và bệnh Darier...........................................................................58
5.4 5.5 5.6 5.7
Một số dạng bệnh lý có liên quan đến bơm ion canxi...........................................57 Bacteriorhodopsin là một bơm proton của vi khuẩn Halobacteria........................59 ATP synthase vận chuyển proton và tổng hợp ATP .............................................61
Cấu trúc bơm proton ATP synthase ............................................................................61 Cơ chế vận chuyển proton và tổng hợp ATP của ATPsynthase .................................62
5.4.1 5.4.2
5.6.1 5.6.2
Sự khác nhau giữa bơm Na+ -K+, và bơm proton ...............................................64
Tóm tắt chương 5.............................................................................................................................. 65 Chương 6 Thụ thể hormon adrenalin, Protein G và các chất truyền tin thứ hai ................... 67
6.1 6.2
Đại cương về thụ thể (Receptor) ...........................................................................67 Thụ thể hormon β - Adrenergic, protein G và các chất truyền tin ........................69
6.2.1 Đặc điểm chung về cấu trúc và chức năng..................................................................69 6.2.2 AMP vòng - chất truyền tin thứ hai trong hoạt động của nhiều hormon ....................70 6.2.3 cAMP kích thích sự phosphoryl hoá của nhiều protein đích bởi protein kinase.........73 6.2.4 Protein G, tác nhân điều khiển quan trọng cho các tín hiệu qua màng .......................73 6.2.5 GMP vòng cũng là một chất truyền tin thứ hai ...........................................................85 6.2.6 Sự điều hoà của protein G đối với các cơ quan cảm ứng............................................86 Tóm tắt chương 6.............................................................................................................................. 88
Mở đầu
Cơ thể sống được hình thành đầu tiên cùng với việc tạo ra một “lớp hàng rào sinh học” bao bọc tách biệt bản thân nó với môi trường xung quanh và với vũ trụ bao la. “Lớp hàng rào sinh học” này được định nghĩa là “màng tế bào”, hay là màng sinh chất (Plasma membrane) tạo cho tế bào có khả năng tổ chức và điều hoà các hoạt động sống bên trong của nó. Ở các tế bào nhân chuẩn, sự tổ chức các ngăn hoặc các xoang riêng biệt bên trong tế bào rất tinh vi nhờ hệ thống màng sinh chất có đặc điểm riêng cho mỗi cơ quan của tế bào. Mỗi cơ quan đó được gọi là các bào quan (organelle). Bản chất cấu trúc của các màng sinh chất ít nhất bao gồm hai lớp phân tử lipid phân cực kết hợp với các phân tử protein. Nhờ cấu trúc này, màng sinh chất có rất nhiều đặc điểm kỳ diệu là thực hiện các trình tự phản ứng biến đổi hoá sinh của tế bào, là trung tâm của các quá trình bảo tồn năng lượng và thông tin giữa các tế bào trong cơ thể và giữa cơ thể với môi trường xung quanh. Do bản chất cấu trúc hoá học của màng sinh chất rất đặc biệt nên đặc tính của màng là mềm dẻo, linh động, có thể tự khép kín và tự phá vỡ để dung hợp (fusion) giữa chúng với nhau, dễ dàng thực hiện khả năng xuất bào (exocytosis) và nhập bào (endocytosis), là cơ chế của quá trình bài tiết các phân tử lớn được tổng hợp trong tế bào cũng như cơ chế của sự thực bào (Phagocytosis) trong đáp ứng miễn dịch hoặc thực hiện khả năng phân chia tế bào (Mitosis) trong sinh trưởng và phát triển của cơ thể sống. Do đó, dung hợp màng là một đặc điểm rất quan trọng của nhiều quá trình hoạt động sống của sinh vật. Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chất giữa tế bào và môi trường xung quanh. Chúng là hàng rào thấm chọn lọc đối với các chất hoà tan của môi trường xung quanh hoặc giữ lại các hợp chất có phân tử lớn và các ion bên trong tế bào hoặc trong các xoang riêng biệt để thực hiện chức năng sống. Màng sinh chất tế bào còn là nơi giao tiếp và nhận biết nhờ các protein ngoại vi, đặc biệt là các protein tích hợp (Integral proteins) thực hiện chức năng của các thụ thể (receptor) nhận biết các tín hiệu thông tin trao đổi chất, cũng như là các protein kênh vận chuyển có hoạt tính xúc tác cho hàng loạt quá trình sinh học hoặc thực hiện chức năng kết dính tế bào (Adhesion molecules). Trong tế bào, màng sinh chất giúp cho việc tổ chức và điều hoà quá trình sinh học ở các xoang riêng biệt như hệ thống màng nhân, màng ty thể, màng lạp thể, màng microsom, màng lysosom. Ở đây, các hoạt động sống được diễn ra và được điều hoà như quá trình sao chép tái bản thông tin di truyền, quá trình tổng hợp protein và lipid, quá trình biến đổi năng lượng ở ty thể và lục lạp. Ở những khoảng không gian nhỏ của các xoang tế bào với hai lớp phân tử của màng sinh chất cách biệt là nơi tạo ra hiệu quả rất lớn của các quá trình xúc tác enzym và được điều hoà rất tinh vi. Trong chương đầu, lịch sử, nghiên cứu và phát minh ra những đặc điểm riêng biệt của màng sinh chất được đề cập tới một cách ngắn gọn. Các chương tiếp theo nói lên bản chất cấu trúc hoá học và thành phần đặc trưng của màng giúp cho chúng có đặc tính hết sức