Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng: Chương 4 - TS. Trần Văn Quang

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Chƣơng 4 THỐNG KÊ SINH HỌC ỨNG DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG 4.1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM Tính trạng: là một đặc điểm biểu hiện của kiểu hình. Mỗi một kiểu gen điều khiển một số tính trạng, mỗi tính trạng do một hoặc một số gen điều khiển, về khía cạnh di truyền tính trạng là xác định bởi kiểu gen mặc dù vậy nó cũng bị ảnh hƣởng bởi các yếu tố môi trƣờng (Slavko Borojevic, 1990) Kiểu hình: Những biểu hiện bên ngoài của một sinh vật, kiểu hình là các phần tự nhiên, tổng của các nguyên tử, phân tử, đại phân tử, tế bào, cấu trúc, trao đổi chất, sử dụng năng lƣơng, mô, cơ quan, phản xạ; bất kỳ đặc điểm nào quan sát đƣợc về cấu trúc, chức năng của một sinh vật sống đều là kiểu hình. Kiểu gen: Là tổng các alen của một sinh vật (alen là các gen có thể khác nhau hoặc nhận biết khi thay đổi trên cặp nhiễm sắc thể) điều khiển biểu hiện ra kiểu hình có sự tác động của các yếu tố môi trƣờng. Môi trƣờng: là tất cả những yếu tố bên ngoài tƣơng tác với kiểu gen để biểu hiện ra kiểu hình. Giá trị trung bình là tổng giá quan sát chia số quan sát x = x + x2 +...+ xn = 1 xi Phƣơng sai là độ lệch bình phƣơng trung bình của các quan sát so với giá trị trung bình s = (x −x) +(x2 −x) +...+(xn −x) = 1 (xi −x) Hiệp phƣơng sai của hai quan sát x và y Cov(x, y) = N (xi − x)(yj − y) NỘI DUNG CỦA CHƢƠNG 1.Một số khái niệm 2.Tham số thống kê trong chọn giống cây trồng 3.Phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và môi trƣờng 4.Hệ số di truyền 5.Chỉ số chọn lọc 6.Khả năng kết hợp 7.Đa dạng di truyền 8.Tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng 4.2. THAM SỐ THỐNG KÊ SỬ DỤNG TRONG CGCT 4.2.1. Giá trị trung bình và phƣơng sai giá trị trung bình Hình 4.1. Đƣờng phân bố chuẩn về chiều cao cây của hai quần thể đậu tƣơng A và B có cùng giá trị trung bình chiều cao cây là 40cm, những phƣơng sai giá trị trung bình khác nhau 4.2.2. Thành phần phƣơng sai và ý nghĩa ứng dụng trong chọn tạo giống Kết quả phân tích đƣợc tổng hợp trong bảng phân tích ANOVA, bảng bao gồm các tham số chủ yếu nhƣ: tổng bình phƣơng, bình phƣơng trung bình, bình phƣơng trung bình kỳ vọng, F - tính của các nguồn biến khác nhau nhƣ nguồn biến động giữa các giống hoặc dòng, nguồn biến động giữa các lần lặp lại, nguồn biến động giữa giống và môi trƣờng. Một bảng ANOVA đơn giản nhất của thí nghiệm so sánh giống nhƣ trình bày ở bảng 4.1. Bảng 4.1. Bảng phân tích phƣơng sai ANOVA thí nghiệm so sánh giống Bình phƣơng Nguồn biến Bậc tự do pTổng bình ) trung bình F-tính Giữa các giống t-1 SSV MSV MSV Trong các giống (error) t(r-1) SSE MSE MSE Tổng (Total ) tr-1 SSTO Ghi chú: SSV = tổng bình phƣơng của giống, SSE= tổng bình phƣơng sai số, MSV= bình phƣơng trung bình của giống, MSE = bình phƣơng trung bình sai số 1 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Ví dụ sử dụng kết quả phân tích phƣơng sai trong đánh giá khả năng kết hợp của 14 giống lúa (4 giống thuộc loài phụ japonica, 4 giống thuộc loài phụ javanica và 6 giống thuộc loài phụ indica) lai dialen theo phƣơng pháp 4 của Griffing (1956) tạo ra 91 tổ hợp lai, đánh giá khả năng kết hợp (KNKH) chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) về năng suất sinh vật học trình bày trong bảng 4.2. 4.2.3. Hệ số biến động (Coefficient of variation - cv) Hệ số biến động ký hiệu cv, cho nhận xét về mức độ tin cậy của kết quả thí nghiệm đƣợc tính bằng công thức sau: Bảng 4.2. Phân tích phƣơng sai của KNKH chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) về năng suất sinh vật học theo Griffing (1956) Nguồn biến Bậc tự do Tổng bình Bình phƣơng trung F - tính động (Degree of phƣơng bình (F value) (Source) freedom) (Sum of Squares) (Mean Squares) cv = MSE x100 Trong đó: GCA 11 SCA 54 Sai số (Error) (65) Tổng (Total) 65 13.562,60 3.532,06 17.094,66 1.232,97 65,41 68,30 18,05** 0,96ns MSE = bình phƣơng trung bình sai số GM = giá trị trung bình quan sát của toàn bộ thí nghiệm (K.A.Gomez, 1984). Ghi chú : ** mức có ý nghĩa 1%, ns = không có ý nghĩa Kết quả cho phép biện luận các giống lúa nghiên cứu có KHKH chung cao ở mức có ý nghĩa 1%, nhƣng KNKH riêng ở mức không có ý nghĩa về năng suất sinh vật học. 4.2.4. Kiểm định sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa (Least significant different test - LSD) Tham số thống kê LSD thƣờng đƣợc sử dụng để kiểm định sự sai khác giữa các giống thí nghiệm so với đối chứng, tính LSD thực hiện nhƣ sau: Bƣớc 1: Tính sai khác của trung bình giống i và j dij = Xi - Xj Bƣớc 2: Tính giá trị LSD tại mức có ý nghĩa . Thí nghiệm theo phƣơng pháp khối ngẫu nhiên Sd đƣợc tính nhƣ sau: S d = 2s2 LSD  = ( t ) (S d ) Trong đó: Trong đó: r là số lần lặp lại, S2 là sai số bình phƣơng trung bình trong phân tích phƣơng sai suy ra Sd : sai ố của giá trị trung bình, t giá trị t bảng tại mức có ý nghĩa  với n = mức tự do sai số Bƣớc 3: So sánh giá trị trung bình tính ở bƣớc 1 với giá trị LSD tính LSD = t đƣợc ở bƣớc 2, khi dij > LSD0,05 ( = 0,05) cho phép khẳng định năng suất của giống i cao hơn giống j ở mức có ý nghĩa 5%, khi dij > LSD0,01 ( = 0,01 ) cho phép khẳng định năng suất của giống i cao hơn giống j ở mức có ý nghĩa cao 1%. 2s2 r Bảng 4.3. Năng suất của 6 giống lúa trong thí nghiệm so sánh giống ở vụ Xuân 1994 tại Gia Lâm, Hà Nội Giống Năng suất (tấn/ha) DH32 6,72** IR56378 5,87* IR 53970 5,66ns IR50404 5,61ns IR51673 5,45ns CR203 (đối chứng) 5,54ns cv( % ) 3,438 LSD0,05 0,258 LSD0.01 0,354 4.3. PHƢƠNG SAI KIỂU HÌNH, KIỂU GEN VÀ MÔI TRƢỜNG Phƣơng sai kiểu hình: là sự khác nhau về kiểu hình giữa các cá thể trong quần thể, phƣơng sai kiểu hình là do hai nguồn phƣơng sai kiểu gen và phƣơng sai môi trƣờng. Xác định các nguồn phƣơng sai cơ bản là cần thiết để đánh giá tiềm năng của quần thể tiến hóa và thích nghi với môi trƣờng không đồng nhất hoặc thay đổi. Phƣơng sai kiểu gen: bao gồm một số thành phần là phƣơng sai hiệu ứng cộng (V ), phƣơng sai hiệu ứng trội (V ), phƣơng sai lấn át gen (V ) tạo ra tổng phƣơng sai di truyền (V ) kiểm soát tính trạng kiểu hình đặc thù. Phƣơng sai môi trƣờng bao gồm: phƣơng sai môi trƣờng đặc thù (V ), phƣơng sai môi trƣờng chung (V ), tƣơng tác kiểu gen x môi trƣờng (V ) tạo ra tổng phƣơng sai môi trƣờng (V ) kiểm soát tính trạng kiểu hình đặc thù. Mối quan hệ phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và môi trƣờng đƣợc Falconer & Mackay (1996); Lynch & Walsh (1998), tóm tắt bằng phƣơng trình sau: VP = VG + VE 2 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Phƣơng sai kiểu gen bao gồm ba thành phần là phƣơng sai hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD) và phƣơng sai lấn át gen (VI), do vậy VG đƣợc tính bằng phƣơng trình: VG = VA + VD + VI Phƣơng sai môi trƣờng thực tế bao gồm hai thành phần phƣơng sai của môi trƣờng (bao gồm cả môi trƣờng chung và đặc thù) VE và tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng VGE, nhƣ vậy phƣơng sai kiểu hình đƣợc tính đầy đủ bằng phƣơng trình: Vp = VA + VD + VI +VE + VGE Nguồn phƣơng sai kiểu gen là những yếu tố di truyền của bản thân tính trạng số lƣợng. Nếu gen biểu hiện hiệu ứng cộng thì giá trị kiểu gen thay đổi tăng hoặc giảm khi một trong những kiểu gen bị thay thế: Hệ số di truyền theo nghĩa rộng (board sense) hoặc xác định mức độ di truyền (Falconer, 1981) là tỉ lệ giữa phƣơng sai kiểu gen (VG) và phƣơng sai kiểu hình (VP). Hệ số di truyền theo nghĩa rộng vì VG bao gồm nhiều phƣơng sai nhƣ hiệu ứng cộng, trội và lấn át gen, nhƣng không phải tất cả đều có ý nghĩa trong chọn lọc. Ví dụ trong trƣờng hợp trội hoàn 4.4. HỆ SỐ DI TRUYỀN 4.4.1. Khái niệm Khái niệm hệ số di truyền bắt nguồn từ sự cố gắng xác định sự sai khác thực tế giữa các cá thể do bản chất di truyền của các cá thể hay do tác động của môi trƣờng. Knight khái niệm “Hệ số di truyền là các thành phần phƣơng sai khác nhau của tập hợp các đặc tính di truyền kiểm soát tính trạng”, một số tác giả khác đƣa ra khái niệm nhƣ sau: Hệ số di truyền là đại lƣợng thống kê đặc trƣng cho mức độ di truyền của tính trạng số lƣợng. Đƣợc định nghĩa bằng tỉ lệ giữa phƣơng sai di truyền (VG) tham số đặc trƣng cho sự khác biệt về kiểu gen giữa các cá thể trong quần thể và phƣơng sai kiểu hình (Vp) của tính trạng chọn. Nếu tính trạng biểu hiện do hiệu ứng cộng của hai alelle, thì mỗi alelle có đóng góp nhất định vào biểu hiện tính trạng. Trong trƣờng hợp nhƣ vậy hệ số di truyền có ý nghĩa cao trong chọn lọc tạo giống, mối quan hệ giữa phƣơng sai di truyền hiệu ứng cộng (VA) với phƣơng sai kiểu hình (VP) gọi là hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (narow sense). toàn, kiểu hình của hai kiểu gen BB và Bb là hoàn toàn giống nhau. H = VG hoặc h2 = 2 P P H = VA VP hoặc h2 =  2 P Hệ số di truyền luôn luôn có giá trị từ 0 đến 1, H = 0 khi không có phƣơng sai kiểu gen (VG = 0) và H = 1 khi phƣơng sai kiểu gen bằng phƣơng sai môi trƣờng. Một quần thể đồng nhất nhƣ quần thể con lai F1, dòng tự phối, giống thuần cây tự thụ... khi đó VG = 0, do vậy: h2 =  2 = 2 = 0 p p Ngƣợc lại, nếu biến dị tính trạng hoàn toàn do di truyền thì h2 = 1 Độ lớn của h2 là thƣớc đo mức độ biến dị di truyền của tính trạng định chọn, nếu h2 < 0,4 chứng tỏ tính trạng có biến dị di truyền thấp hiệu quả chọn lọc thấp, h2 có giá trị 0,4 - 0,6 mức độ biến dị di truyền trung bình, h2 có giá trị càng gần đến 1 thì hiệu quả chọn lọc càng cao. 4.5. CHỈ SỐ CHỌN LỌC Chỉ số chọn lọc là phƣơng pháp sử dụng để chọn đồng thời một số tính trạng mong muốn, theo thứ tự mức độ quan trọng của tính trạng và hiệp phƣơng sai của các tính trạng cần đánh giá, Ƣu điểm của chỉ số chọn lọc là cải tiến đồng thời một số tính trạng. Nếu các tính trạng là không ƣu tiên, cùng mức và không tƣơng quan chỉ số có thể tính bằng tổng các tính trạng và hệ số di truyền của chúng. Ii = h2x i + h2x2i 3 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Nếu các tính trạng cùng mức, không tƣơng quan và ƣu tiên khác nhau chỉ số tính theo hệ số di truyền và mức ƣu tiên (weight) của chúng Ii = wh2x i + w h2x2i Nếu tính trạng không cùng mức (không cùng đơn vị tính) phải chuyển hàm (f), ƣu tiên và có tƣơng quan Ii = f1wh2x i + f2w h2 x2i Mục đích của chọn lọc là chọn lọc giá trị kiểu gen, nhƣng điều đó là không thể vì vậy giá trị kiểu hình đã đƣợc sử dụng. Nhƣ vậy, chọn lọc nhƣ thế nào để vector ƣu tiên (w) có tƣơng quan tối đa giữa kiểu hình và kiểu gen. Khái niệm KNKH chung (GCA) là giá trị trung bình của bố mẹ 4.6. KHẢ NĂNG KẾT HỢP 4.6.1. Khái niệm Sprague và Tatum phân biệt hai loại khả năng kết hợp: khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA). GCA là khả năng của một bố mẹ tạo ra thế hệ con có năng suất nhất định khi lai với một số bố mẹ khác (năng suất trung bình của các tổ hợp). SCA là năng suất của một tổ hợp bố mẹ cụ thể và đƣợc biểu thị bằng độ lệch năng suất đƣợc dự đoán thông qua GCA. Slavko Borojevic khái niệm: KNKH tốt là khả năng của bố mẹ tạo ra con cái ƣu tú khi tổ hợp với bố mẹ khác, KNKH có thể xảy ra ở một số tính trạng hoặc toàn bộ các tính trạng. KNKH sử dụng trong lai tạo giống, phát triển giống mới hoặc tạo giống ƣu thế lai. ... - tailieumienphi.vn