Bài giảng Chương 7: Sinh trưởng và phát triển

11/8/2013

Cây sinh trưởng
phát triển bằng cách nào?

CHƢƠNG 7 – SINH TRƢỞNG
VÀ PHÁT TRIỂN

Lá

• Các tế bào mới được tạo
liên tục ở mô phân sinh ngọn
(đỉnh và rễ)
Thân

• Các tế bào tăng lên một cách
chậm chạp ở mô phân sinh
đỉnh và nhanh chóng ở các
khu vực gần đỉnh

Rễ

2

Phân loại cây theo chu kỳ sinh trưởng phát triển
Cây 1 năm (hàng năm):
Sinh trưởng
sinh dưỡng
(rễ, thân, lá)

Cây trồng

Sinh trưởng
sinh thực
(sinh sản, dự trữ)

lúa, ngô, khoai, sắn,…

Cây trồng

Cây nhiều năm (đa niên): cây ăn quả,

 điều chỉnh tỷ lệ giữa hai giai đoạn thích hợp nhất:
cây thu hoạch thân lá (rau, mía, thuốc lá...)
cây lấy hạt, củ (hoà thảo, khoai tây...)

I. CÁC CHẤT ĐIỀU HOÀ SINH TRƯỞNG

cây công nghiệp dài ngày
Chu kỳ sống kéo dài trong nhiều năm

Phân loại các chất điều hoà sinh trưởng thực vật

• Là các chất (nồng độ ppm) có tác dụng điều tiết quá trình
sinh trưởng, phát triển của cây

Trứng

Thụ
tinh

phôi

cây

cơ quan
sinh sản,
dự trữ

Kết thúc chu
kỳ sống

• Thực vật chỉ điều hoà sinh trưởng, phát triển bằng cơ chế
hormone

Cây 2 năm: bắp cải, su hào…
phản ứng xuân hoá rõ rệt nhất

Phytohormone
Auxin (IAA), gibberelline (GA1,
GA2,GA3…), cytokinine (zeatin),
acid absissic, ethylene…

Dựa vào nguồn gốc
xuất hiện
Chất điều hoà sinh trưởng
tổng hợp (nhân tạo)

 ứng dụng nhiều trong sản xuất  tăng năng suất và chất
lượng nông phẩm.

1

11/8/2013

1. Auxin – Hormone tăng trưởng
Chất kích thích sinh trưởng
Auxin, gibberelline cytokinine

Từ các TN hướng
quang trên lá bao
mầm, Darwin (1880)
kết luận rằng một
tác nhân kích thích
ST được sản sinh ra
ở đầu bao lá mầm và
được truyền tới khu
vực ST

Ánh
sáng

Yến mạch
4 ngày tuổi
Lá bao
mầm

Dựa vào hoạt tính
sinh lý

Hạt
Cây con
nguyên vẹn
(uốn cong)

Chất ức chế sinh trưởng
acid absissic, ethylene, các phenol,
retardant…

Rễ

Miếng mica Miếng mica
được đặt ở được đặt ở
mặt tối
mặt sáng
(không uốn (uốn cong)
cong)

Trong mỗi nhóm, có thể có các phytohocmon và cả các chất
tổng hợp hoá học

Quả bình thường

Tách bỏ
quả bế

Tách bỏ quả bế;
phun auxin

Đầu lá bao mầm Đội mũ đục lên
bị cắt bỏ (không đầu lá bao mầm
uốn cong)
(không uốn cong)

Phân hoá mạch dẫn
Mô mới, vết thương
Chồi ngọn

Cắt bỏ đầu Đặt gelatin
lá bao mầm (trong suốt)
giữa đầu và
đầu và thân
lá bao mầm

Thân bị cắt bỏ chồi
ngọn, loại bỏ lá và
chồi bên trên vết
thương để giảm
lượng Auxin nội sinh

Uốn
cong
hướng
quang

1913, P. BoysenJensen phát hiện
rằng tác nhân sinh
trưởng đi xuyên qua
gelatin (trong suốt)
nhưng không qua
vật cản không thấm
nước (mica)

Ngay lập tức sau khi bị
thương, IAA trong hh
lanolin được tạo ra bên
trên vết thương
Đốt

Lá
non
Lá trưởng thành

IAA trong
hh lanolin
Vết
thương
Mạch
dẫn

Bầu nhụy
phình to
Lá mầm

Quả bế

Sự phân hóa mô gỗ xảy ra
xung quanh vết thương,
theo sau con đường
khuyếch tán Auxin

(A) “Quả” dâu thực tế là bầu nhụy phình to do auxin quy định. Auxin này được sản
sinh ở “hạt” (thực tế là quả bế mới là quả thực sự).
Cây dưa leo nguyên vẹn

(B) Khi tách bỏ quả bế, bầu nhụy không phát triển bình thường
(C) Phun auxin lên bầu nhụy không còn quả bế, bầu nhụy phục hồi sinh trưởng và
phát triển bình thường

IAA tái tạo mạch gỗ xung quanh vết thƣơng ở mô thân dƣa leo.
(A) Phương pháp tiến hành TN tái tạo vết thương
(B) Hình chụp huỳnh quang cho thấy sự tái tạo mô dẫn xung quanh
vết thương

2. Gibberellin – Chất điều hoà chiều cao cây
• Phát hiện > 100 loại gibberellin trong cây (GA1, GA2, GA3,
...), GA3 có hoạt tính sinh lý mạnh nhất, được sản xuất và sử
dụng hiện nay trong sản xuất.

a

Gibberellin (Gibberellic Acid_GA)

Ảnh hưởng của việc phun GA1 lên cây bắp lùn
(d1) và cây bắp thƣờng. GA kích thích kéo dài
thân mạnh mẽ ở thể lùn nhưng ít hoặc không tác
động lên thể cây cao hoang dại (B. Phinney.)

b

Cây bắp cải (cây
ngày dài), vẫn giữ
hình hoa thị trong
điều kiện ngày ngắn,
nhưng nó có thể bị
thúc đẩy phát triển
nhanh chóng và ra
hoa bằng cách phun
GA [cuống hoa
khổng lồ đươc hình
thành

+ GA3
Cây bắp cải

2

11/8/2013

2.3. Cytokinin - điều hoà phân chia tế bào

(5) GA kích thích hình thành quả và tạo quả không hạt
(tương tự auxin)

• Trong cây:
Zeatin (chủ yếu)
2iP – 6 (di-methyl-allyl-amino) purine

• Một số cây trồng (nho,
anh đào…) có phản ứng
đặc hiệu với GA

• Cytokinin tổng hợp:
Kinetin
Benzyl adenin (BA)
Benzyl-amino-purine (BAP)
Thidiazuron (TDZ)

• Xử lý GA tăng tỷ lệ đậu
quả và quả không hoặc ít
hạt, tăng kích thước quả,
tăng năng suất quả.
• Cả Auxin và GA phải hiện
diện trong quả để có thể đậu quả

Nuôi cấy mô từ bất cứ khu vực của cây trưởng thành

Tỷ lệ (Auxin/Cytokinin) quyết định tạo loại cơ quan

Mô sẹo chưa phân hóa

[Auxin], ppm

Lấy mẫu mô

Chồi

lá

0.0

0.03

0.18

3.0

Thân

Rễ

1.0

Cytokinin – cần thiết để tạo chồi

Rễ

0.2

[Cytokinin], ppm

0.0

Mô sẹo

Vận
chuyển
theo
chiều
hướng
xuống

Chồi

2.4. Axit abxixic (ABA)

Auxin cao
ở chồi ngọn.

Ức chế
phát triển
chồi bên

Mô sẹo

Phát triển
chồi bên

Ức chế
phát triển
rễ
Hình thành rễ
Hình thành rễ

• Tỉ lệ Auxin/Cytokinin cao  chồi bên ngủ nghỉ
• Tỉ lệ Auxin/Cytokinin thấp  phát triển cành, nhánh

• Chất ức chế sinh trưởng
khá mạnh
Vận
chuyển
theo
chiều
hướng
lên

Cytokinin
cao ở rễ

• Cơ quan sinh sản: tổng
hợp ABA (chủ yếu)
Rễ, lá, hoa, quả, củ...
• Sau khi hình thành hoa, hàm lượng
ABA tăng nhanh (hoá già).
Các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan dự
Nảy mầm sớm của bắp ở thể đột biến
vp14 thiếu ABA. Protein vp14 xúc tác
trữ, cơ quan sắp rụng: tích luỹ nhiều ABA. sự phân ly 9-cis-epoxycarotenoid tạo
xanthoxal (tiền chất của ABA) (Bao
Cai Tan và Don McCarty)

3

11/8/2013

2.4.1. Vai trò sinh lý của ABA

(2) Điều chỉnh sự ngủ nghỉ

(1) Điều chỉnh sự rụng

Cơ quan ngủ nghỉ
ABA >10 lần

• Kích thích hình thành tầng rời  rụng.
Hàm lượng
ABA trong
lá, quả tăng
nhanh

Tác nhân
cảm ứng sự
rụng

Ức chế
nảy mầm

Giảm hàm
Xuất hiện
tầng rời

Nảy mầm

lượng ABA

Rụng

(ABA thấp)

• Cân bằng ABA/GA  trạng thái ngủ nghỉ.

toC quá cao, thấp,
úng, hạn, sâu bệnh...

• Xử lý lạnh và bảo quản lạnh  giảm hàm lượng ABA rất
nhanh (giảm 70% cho hạt và 30% cho quả, củ)  nảy mầm

Biện pháp giảm ABA,
hoặc đối kháng sinh lý
(Auxin)

• Xử lý GA cho củ, hạt đang ngủ nghỉ  nảy mầm
(GA >< ABA) .

2.5.1. Vai trò sinh lý ethylene

2.5. Ethylene - Hormone khí

(1) Điều chỉnh sự chín
Quả
bắt đầu chín

Quả
chín hoàn
toàn

• Ethylene tăng nhanh

• Ethylene = max
và giảm nhanh

Đỉnh bột phát

Đỉnh hô hấp bột phát

Sản sinh CO2 (µl/g/h)

Nồng độ Ehtylene (µl/l)
Ngày sau thu hoạch
Sự hô hấp và sản sinh Ethylene trên chuối

Loại quả hô hấp bột phát và không có hô hấp bột phát
Hô hấp bột phát

Táo tây
Bơ
Chuối
Xoài
Sung
Đào
Hồng
Cà chua
Mít
Sầu riêng
Đu đủ

Không hô hấp bột phát

Cam
Quýt
Bưởi
Thơm
Dâu tây
Nho
Dưa hấu

Lớp rời
Làm vàng lá

Giai đoạn duy trì lá.
Hàm lượng auxin cao từ
lá giảm độ nhảy cảm
ethylene của khu vực rời
và ngăn chặn lá rụng.
Trong suốt thời gian hình thành tầng rời, 2-3 hàng tế bào ở
khu vực rời (A) bị phá vỡ vách tế bào vì enzyme thủy phân
vách tế bào gia tăng (B). Khối nguyên sinh chất co tròn và
tăng thể tích, đẩy các tế bào mạch gỗ cách xa ra, tạo thuận
lợi cho sự tách rời lá khỏi thân (Sexton và ctv, 1984)

Ảnh hưởng của Ethylene lên sự
tách ở cây Betula pendula. Cây
hoang dại (bên trái); cây
Arabidopsis đột biến thể nhận
ethylene ETR1-1 (bên phải)
[không rụng lá khi xông hơi 50
ppm Ethylene

Giai đoạn cảm ứng rời.
Hàm lượng auxin từ lá giảm
 ethylene và độ nhạy cảm
ethylene tăng ở khu vực rời,
gây ra giai đoạn rụng.

Giai đoạn rời.
Tổng hợp enzyme thủy
phân polysaccharide của
vách tế bào  chia cắt
các tế bào và gây rụng lá

Vai trò của auxin và ethylene trong suốt thời gian rụng lá
(Morgan, 1984).

4